Salamat sa pagbisita sa Nature.com. Ang bersyon sa browser nga imong gigamit adunay limitado nga suporta sa CSS. Para sa labing maayong resulta, among girekomendar ang paggamit og mas bag-ong bersyon sa imong browser (o pag-off sa compatibility mode sa Internet Explorer). Samtang, aron masiguro ang padayon nga suporta, among gipakita ang site nga walay styling o JavaScript.
Kini nga pagtuon nagsusi sa rehiyonal nga pagkalainlain sa morpolohiya sa bungo sa tawo gamit ang usa ka geometric homology model nga gibase sa scan data gikan sa 148 ka etnikong grupo sa tibuok kalibutan. Kini nga pamaagi naggamit sa template fitting technology aron makamugna og homologous meshes pinaagi sa paghimo og dili-rigid nga mga pagbag-o gamit ang usa ka iterative nearest point algorithm. Pinaagi sa pag-apply sa principal component analysis sa 342 ka pinili nga homologous models, ang pinakadako nga pagbag-o sa kinatibuk-ang gidak-on nakit-an ug klaro nga gikumpirma alang sa usa ka gamay nga bagolbagol gikan sa South Asia. Ang ikaduha nga pinakadako nga kalainan mao ang ratio sa gitas-on ngadto sa gilapdon sa neurocranium, nga nagpakita sa kalainan tali sa pinahabang mga bagolbagol sa mga Aprikano ug sa convex nga mga bagolbagol sa Northeast Asians. Angayan nga matikdan nga kini nga sangkap walay kalabotan sa contouring sa nawong. Ang mga nailhan nga bahin sa nawong sama sa nagtuybo nga mga aping sa Northeast Asians ug compact maxillary bones sa mga Europeo gipamatud-an pag-usab. Kini nga mga pagbag-o sa nawong suod nga nalambigit sa contour sa bagolbagol, labi na ang degree sa inclination sa frontal ug occipital bones. Ang mga allometric pattern nakit-an sa mga proporsyon sa nawong nga may kalabotan sa kinatibuk-ang gidak-on sa bagolbagol; Sa mas dagkong mga bagolbagol, ang mga outline sa nawong lagmit nga mas taas ug mas pig-ot, sama sa napamatud-an sa daghang Lumad nga mga Amerikano ug Northeast Asians. Bisan kung ang among pagtuon wala maglakip sa datos sa mga variable sa kalikopan nga mahimong makaimpluwensya sa morpolohiya sa bungo, sama sa klima o mga kondisyon sa pagkaon, ang usa ka dako nga set sa datos sa homologous cranial patterns mapuslanon sa pagpangita sa lainlaing mga pagpasabut alang sa mga kinaiya sa skeletal phenotypic.
Ang mga kalainan sa heyograpiya sa porma sa bagolbagol sa tawo dugay nang gitun-an. Daghang mga tigdukiduki ang nagsusi sa pagkalainlain sa pagpahiangay sa kalikopan ug/o natural nga pagpili, labi na ang mga hinungdan sa klima1,2,3,4,5,6,7 o function sa pag-ubo depende sa mga kondisyon sa nutrisyon5,8,9,10, 11,12. 13. Dugang pa, ang pipila ka mga pagtuon nagpunting sa mga epekto sa bottleneck, genetic drift, pag-agos sa gene, o stochastic nga mga proseso sa ebolusyon nga gipahinabo sa neutral nga mga mutasyon sa gene14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Pananglitan, ang lingin nga porma sa usa ka mas lapad ug mas mubo nga cranial vault gipasabut isip usa ka pagpahiangay sa selective pressure sumala sa lagda ni Allen24, nga nag-postulate nga ang mga mammal nagpamenos sa pagkawala sa kainit pinaagi sa pagkunhod sa lugar sa ibabaw sa lawas kalabot sa gidaghanon2,4,16,17,25. Dugang pa, ang pipila ka mga pagtuon nga naggamit sa lagda ni Bergmann26 nagpatin-aw sa relasyon tali sa gidak-on sa bagolbagol ug temperatura3,5,16,25,27, nga nagsugyot nga ang kinatibuk-ang gidak-on lagmit nga mas dako sa mas bugnaw nga mga rehiyon aron malikayan ang pagkawala sa kainit. Ang mekanismo nga impluwensya sa stress sa pag-usik sa pag-usik sa sumbanan sa pagtubo sa cranial vault ug mga bukog sa nawong gidebatehan kalabot sa mga kondisyon sa pagkaon nga resulta sa kultura sa pagluto o mga kalainan sa panginabuhi tali sa mga mag-uuma ug mga mangangayam-tigpanguha8,9,11,12,28. Ang kinatibuk-ang pagpasabut mao nga ang pagkunhod sa presyur sa pag-usap nagpamenos sa katig-a sa mga bukog ug kaunuran sa nawong. Daghang mga pagtuon sa tibuok kalibutan ang naglambigit sa pagkalainlain sa porma sa bagolbagol labi na sa mga sangputanan sa phenotypic sa neutral genetic distance kaysa sa pagpahiangay sa kalikopan21,29,30,31,32. Ang laing pagpasabut alang sa mga pagbag-o sa porma sa bagolbagol gibase sa konsepto sa isometric o allometric growth6,33,34,35. Pananglitan, ang mas dagkong utok lagmit adunay mas lapad nga frontal lobes sa gitawag nga "Broca's cap" nga rehiyon, ug ang gilapdon sa frontal lobes modako, usa ka proseso sa ebolusyon nga gikonsiderar base sa allometric growth. Dugang pa, usa ka pagtuon nga nagsusi sa dugay nga mga pagbag-o sa porma sa bagolbagol nakakaplag og allometric tendency ngadto sa brachycephaly (ang tendency sa bagolbagol nga mahimong mas spherical) uban sa pagtaas sa gitas-on33.
Ang taas nga kasaysayan sa panukiduki sa cranial morphology naglakip sa mga pagsulay sa pag-ila sa mga hinungdan nga responsable sa lainlaing mga aspeto sa pagkalainlain sa mga porma sa cranial. Ang tradisyonal nga mga pamaagi nga gigamit sa daghang mga sayo nga pagtuon gibase sa bivariate linear measurement data, nga kanunay gigamit ang mga kahulugan ni Martin o Howell36,37. Sa parehas nga oras, daghan sa nahisgutan nga mga pagtuon ang migamit ug mas abante nga mga pamaagi base sa spatial 3D geometric morphometry (GM) nga teknolohiya5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Pananglitan, ang sliding semilandmark nga pamaagi, base sa bending energy minimization, mao ang labing kasagarang gigamit nga pamaagi sa transgenic biology. Gi-project niini ang mga semi-landmark sa template sa matag sample pinaagi sa pag-slide sa usa ka kurba o nawong38,40,41,42,43,44,45,46. Lakip ang ingon nga mga pamaagi sa superposition, kadaghanan sa mga pagtuon sa 3D GM naggamit sa generalized Procrustes analysis, ang iterative nearest point (ICP) algorithm 47 aron tugotan ang direkta nga pagtandi sa mga porma ug pagkuha sa mga pagbag-o. Sa laing bahin, ang thin plate spline (TPS)48,49 nga pamaagi kaylap usab nga gigamit isip usa ka non-rigid transformation method para sa pagmapa sa semilandmark alignments ngadto sa mesh-based nga mga porma.
Uban sa pag-uswag sa praktikal nga 3D whole-body scanners sukad sa ulahing bahin sa ika-20 nga siglo, daghang mga pagtuon ang migamit sa 3D whole-body scanners para sa mga sukod sa gidak-on50,51. Ang scan data gigamit aron makuha ang mga dimensyon sa lawas, nga nanginahanglan sa paghulagway sa mga porma sa nawong isip mga nawong imbes nga point clouds. Ang pattern fitting usa ka teknik nga naugmad alang niini nga katuyoan sa natad sa computer graphics, diin ang porma sa usa ka nawong gihulagway sa usa ka polygonal mesh model. Ang unang lakang sa pattern fitting mao ang pag-andam sa usa ka mesh model nga gamiton isip usa ka template. Ang pipila sa mga vertices nga naglangkob sa pattern mga landmark. Ang template dayon gi-deform ug gi-conform sa nawong aron maminusan ang distansya tali sa template ug sa point cloud samtang gipreserbar ang lokal nga mga bahin sa porma sa template. Ang mga landmark sa template katumbas sa mga landmark sa point cloud. Gamit ang template fitting, ang tanan nga scan data mahimong ihulagway isip usa ka mesh model nga adunay parehas nga gidaghanon sa mga data point ug parehas nga topology. Bisan kung ang tukma nga homology anaa lamang sa mga posisyon sa landmark, mahimong hunahunaon nga adunay kinatibuk-ang homology tali sa mga namugna nga modelo tungod kay ang mga pagbag-o sa geometry sa mga template gamay ra. Busa, ang mga grid model nga gihimo pinaagi sa template fitting usahay gitawag nga homology models52. Ang bentaha sa template fitting mao nga ang template mahimong ma-deform ug ma-adjust sa lain-laing mga bahin sa target nga butang nga duol sa nawong apan layo niini (pananglitan, ang zygomatic arch ug ang temporal nga rehiyon sa bagolbagol) nga dili makaapekto sa usag usa. Niining paagiha, ang template mahimong ma-secure sa mga nagsanga nga butang sama sa torso o bukton, nga ang abaga naa sa posisyon nga nagtindog. Ang disbentaha sa template fitting mao ang mas taas nga gasto sa pagkalkula sa balik-balik nga mga iterasyon, bisan pa, salamat sa hinungdanon nga mga pag-uswag sa performance sa kompyuter, dili na kini usa ka isyu. Pinaagi sa pag-analisar sa mga coordinate value sa mga vertices nga naglangkob sa mesh model gamit ang mga teknik sa multivariate analysis sama sa principal component analysis (PCA), posible nga ma-analisa ang mga pagbag-o sa tibuuk nga porma sa nawong ug virtual nga porma sa bisan unsang posisyon sa distribution. Kalkulahin ug i-visualize53. Karon, ang mga mesh model nga gihimo pinaagi sa template fitting kaylap nga gigamit sa pag-analisa sa porma sa lainlaing mga natad52,54,55,56,57,58,59,60.
Ang mga pag-uswag sa teknolohiya sa flexible mesh recording, inubanan sa paspas nga pag-uswag sa mga portable 3D scanning device nga makahimo sa pag-scan sa mas taas nga resolusyon, katulin, ug paglihok kaysa CT, naghimo niini nga mas sayon nga irekord ang 3D surface data bisan asa pa ang lokasyon. Busa, sa natad sa biological antropology, ang ingon nga mga bag-ong teknolohiya nagpalambo sa abilidad sa pag-ihap ug pag-analisar sa istatistika sa mga specimen sa tawo, lakip ang mga specimen sa bagolbagol, nga mao ang katuyoan niini nga pagtuon.
Sa laktod nga pagkasulti, kini nga pagtuon naggamit ug abante nga 3D homology modeling technology base sa template matching (Figure 1) aron masusi ang 342 ka mga specimen sa kalabera nga gipili gikan sa 148 ka populasyon sa tibuok kalibutan pinaagi sa geographic nga mga pagtandi sa tibuok kalibutan. Diversity of cranial morphology (Table 1). Aron ma-account ang mga pagbag-o sa kalabera, among gigamit ang PCA ug receiver operating characteristic (ROC) analyses sa data set sa homology model nga among gihimo. Ang mga nahibal-an makatabang sa mas maayong pagsabot sa mga global nga pagbag-o sa cranial morphology, lakip ang mga regional pattern ug pagkunhod sa han-ay sa pagbag-o, mga correlated nga pagbag-o tali sa mga cranial segment, ug ang presensya sa mga allometric trend. Bisan kung kini nga pagtuon wala magtubag sa datos sa mga extrinsic variable nga girepresentahan sa klima o mga kondisyon sa pagkaon nga mahimong makaimpluwensya sa cranial morphology, ang geographic nga mga pattern sa cranial morphology nga gidokumento sa among pagtuon makatabang sa pagsuhid sa mga hinungdan sa kalikopan, biomechanical, ug genetic sa cranial variation.
Ang Talaan 2 nagpakita sa mga eigenvalues ug mga PCA contribution coefficients nga gigamit sa usa ka unstandardized dataset nga 17,709 ka vertices (53,127 XYZ coordinates) sa 342 ka homologous skull models. Tungod niini, 14 ka pangunang components ang nailhan, diin ang kontribusyon niini sa kinatibuk-ang variance labaw sa 1%, ug ang kinatibuk-ang bahin sa variance kay 83.68%. Ang mga loading vectors sa 14 ka pangunang components natala sa Supplementary Table S1, ug ang mga component scores nga gikalkulo alang sa 342 ka skull samples gipresentar sa Supplementary Table S2.
Kini nga pagtuon nagsusi sa siyam ka dagkong sangkap nga adunay mga kontribusyon nga labaw sa 2%, ang uban niini nagpakita og dako ug mahinungdanong heyograpikanhong kalainan sa morpolohiya sa bungo. Ang Figure 2 nagpakita sa mga kurba nga namugna gikan sa pag-analisa sa ROC aron ipakita ang labing epektibo nga mga sangkap sa PCA alang sa pag-ila o pagbulag sa matag kombinasyon sa mga sample sa mga dagkong yunit sa heyograpikanhon (pananglitan, tali sa mga nasud sa Africa ug dili-African). Ang kombinasyon sa Polynesian wala gisulayan tungod sa gamay nga gidak-on sa sample nga gigamit niini nga pagsulay. Ang datos bahin sa kamahinungdanon sa mga kalainan sa AUC ug uban pang sukaranang estadistika nga gikalkulo gamit ang pag-analisa sa ROC gipakita sa Supplementary Table S3.
Ang mga kurba sa ROC gigamit sa siyam ka mga banabana sa pangunang sangkap base sa usa ka vertex dataset nga gilangkoban sa 342 ka mga modelo sa kalabera nga homologous sa lalaki. AUC: Ang lugar ubos sa kurba sa 0.01% nga significance nga gigamit aron mailhan ang matag kombinasyon sa heyograpiya gikan sa ubang kinatibuk-ang kombinasyon. Ang TPF kay tinuod nga positibo (epektibo nga diskriminasyon), ang FPF kay bakak nga positibo (dili balido nga diskriminasyon).
Ang interpretasyon sa ROC curve gisumada sa ubos, nga nagpunting lamang sa mga sangkap nga makalahi sa mga grupo sa pagtandi pinaagi sa pagbaton og dako o medyo dako nga AUC ug taas nga lebel sa kamahinungdanon nga adunay posibilidad nga ubos sa 0.001. Ang South Asian complex (Fig. 2a), nga gilangkoban kasagaran sa mga sample gikan sa India, lahi kaayo sa ubang mga sample nga gisagol sa heyograpiya tungod kay ang unang sangkap (PC1) adunay mas dako nga AUC (0.856) kon itandi sa ubang mga sangkap. Usa ka bahin sa African complex (Fig. 2b) mao ang medyo dako nga AUC sa PC2 (0.834). Ang mga Austro-Melanesian (Fig. 2c) nagpakita og susamang uso sa mga Sub-Saharan African pinaagi sa PC2 nga adunay medyo mas dako nga AUC (0.759). Ang mga Europeo (Fig. 2d) klaro nga managlahi sa kombinasyon sa PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) ug PC6 (AUC = 0.671), ang sample sa Northeast Asian (Fig. 2e) lahi kaayo sa PC4, nga adunay medyo mas dako nga 0.714, ug ang kalainan gikan sa PC3 huyang (AUC = 0.688). Ang mosunod nga mga grupo giila usab nga adunay mas ubos nga mga kantidad sa AUC ug mas taas nga lebel sa kahinungdanon: Ang mga resulta para sa PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) ug PC1 (AUC = 0.649) nagpakita nga ang mga Lumad nga Amerikano (Fig. 2f) nga adunay piho nga mga kinaiya nga nalangkit niining mga sangkap, ang mga Southeast Asian (Fig. 2g) nagkalahi sa PC3 (AUC = 0.660) ug PC9 (AUC = 0.663), apan ang sumbanan para sa mga sample gikan sa Middle East (Fig. 2h) (lakip ang North Africa) katumbas. Kon itandi sa uban, wala kaayo'y kalainan.
Sa sunod nga lakang, aron makita ang mga vertex nga taas og correlation, ang mga lugar sa nawong nga adunay taas nga load values nga labaw sa 0.45 gikoloran og impormasyon sa X, Y, ug Z coordinates, sama sa gipakita sa Figure 3. Ang pula nga lugar nagpakita og taas nga correlation sa X-axis coordinates, nga katumbas sa horizontal transverse direction. Ang berde nga rehiyon taas og correlation sa vertical coordinate sa Y axis, ug ang itom nga asul nga rehiyon taas og correlation sa sagittal coordinate sa Z axis. Ang light blue nga rehiyon nalangkit sa Y coordinate axes ug Z coordinate axes; pink – sinagol nga lugar nga nalangkit sa X ug Z coordinate axes; yellow – lugar nga nalangkit sa X ug Y coordinate axes; Ang puti nga lugar gilangkoban sa X, Y ug Z coordinate axis nga gi-reflect. Busa, niining load value threshold, ang PC 1 kasagaran nalangkit sa tibuok nawong sa bagolbagol. Ang 3 SD virtual skull shape sa pikas nga bahin niining component axis gipakita usab niini nga figure, ug ang mga warped images gipakita sa Supplementary Video S1 aron makita nga kumpirmahon nga ang PC1 adunay mga factor sa kinatibuk-ang gidak-on sa bagolbagol.
Ang frequency distribution sa mga PC1 score (normal fit curve), color map sa nawong sa bagolbagol adunay dakong kalambigitan sa PC1 vertices (pagpasabot sa mga kolor relatibo sa Ang gidak-on sa magkaatbang nga kilid niini nga axis kay 3 SD. Ang sukdanan kay usa ka berde nga sphere nga may diametro nga 50 mm.
Ang Figure 3 nagpakita sa usa ka frequency distribution plot (normal fit curve) sa indibidwal nga mga marka sa PC1 nga gikalkulo nga gilain alang sa 9 ka mga yunit sa heyograpiya. Gawas pa sa mga banabana sa ROC curve (Figure 2), ang mga banabana sa mga taga-South Asian sa pipila ka sukod mikiling pag-ayo sa wala tungod kay ang ilang mga bagolbagol mas gagmay kaysa sa ubang mga grupo sa rehiyon. Sama sa gipakita sa Table 1, kini nga mga taga-South Asian nagrepresentar sa mga grupo sa etniko sa India lakip ang Andaman ug Nicobar Islands, Sri Lanka ug Bangladesh.
Ang dimensional coefficient nakit-an sa PC1. Ang pagkadiskobre sa mga rehiyon ug virtual nga mga porma nga adunay taas nga correlation miresulta sa pagklaro sa mga form factor para sa mga component gawas sa PC1; bisan pa, ang mga size factor dili kanunay hingpit nga matangtang. Sama sa gipakita pinaagi sa pagtandi sa mga ROC curve (Figure 2), ang PC2 ug PC4 mao ang labing discriminative, gisundan sa PC6 ug PC7. Ang PC3 ug PC9 epektibo kaayo sa pagbahin sa sample population ngadto sa geographic units. Busa, kini nga mga pares sa component axes eskematiko nga naghulagway sa mga scatterplots sa mga PC score ug color surfaces nga adunay taas nga correlation sa matag component, ingon man mga virtual shape deformations nga adunay mga dimensyon sa magkaatbang nga kilid sa 3 SD (Figs. 4, 5, 6). Ang convex hull coverage sa mga sample gikan sa matag geographic unit nga girepresentahan niini nga mga plot gibana-bana nga 90%, bisan kung adunay pipila ka degree sa overlap sulod sa mga cluster. Ang Table 3 naghatag usa ka pagpasabut sa matag PCA component.
Mga scatterplot sa mga marka sa PC2 ug PC4 para sa mga indibidwal sa bungo gikan sa siyam ka yunit sa heyograpiya (ibabaw) ug upat ka yunit sa heyograpiya (ubos), mga laraw sa kolor sa nawong sa bagolbagol sa mga vertex nga adunay dakong kalambigitan sa matag PC (relasyon sa X, Y, Z). Pagpasabut sa kolor sa mga axes: tan-awa ang teksto), ug ang deformasyon sa virtual nga porma sa magkaatbang nga kilid niining mga axes kay 3 SD. Ang sukdanan kay usa ka berde nga sphere nga may diyametro nga 50 mm.
Mga scatterplots sa mga marka sa PC6 ug PC7 para sa mga indibidwal nga cranial gikan sa siyam ka geographic units (ibabaw) ug duha ka geographic units (ubos), ang mga color plot sa cranial surface para sa mga vertices adunay dakong kalambigitan sa matag PC (relative sa X, Y, Z). Pagpasabot sa kolor sa mga axes: tan-awa ang teksto), ug ang deformation sa virtual form sa magkaatbang nga kilid niining mga axes kay 3 SD. Ang sukdanan kay usa ka berde nga sphere nga may diametro nga 50 mm.
Ang mga scatterplots sa mga marka sa PC3 ug PC9 para sa mga indibidwal sa bungo gikan sa siyam ka geographic units (ibabaw) ug tulo ka geographic units (ubos), ug mga color plot sa nawong sa bagolbagol (relative sa X, Y, Z axes) sa mga vertex adunay dakong kalambigitan sa matag interpretasyon sa kolor sa PC: cm . nga teksto), ingon man ang mga virtual nga deformation sa porma sa magkaatbang nga kilid niining mga axes nga adunay magnitude nga 3 SD. Ang sukdanan usa ka berde nga sphere nga adunay diametro nga 50 mm.
Sa graph nga nagpakita sa mga score sa PC2 ug PC4 (Fig. 4, Supplementary Videos S2, S3 nga nagpakita sa mga deformed nga imahe), ang surface color map gipakita usab kung ang load value threshold gibutang nga mas taas kaysa 0.4, nga mas ubos kaysa sa PC1 tungod kay ang PC2 value sa total load mas ubos kaysa sa PC1.
Pag-inat sa frontal ug occipital lobes sa sagittal nga direksyon subay sa Z-axis (itom nga asul) ug sa parietal lobe sa coronal nga direksyon (pula) sa pink), ang Y-axis sa occiput (berde) ug ang Z-axis sa agtang (itom nga asul). Kini nga graph nagpakita sa mga score para sa tanang tawo sa tibuok kalibutan; bisan pa, kung ang tanang sample nga gilangkoban sa daghang grupo gipakita nga dungan, ang interpretasyon sa scattering patterns medyo lisod tungod sa daghang overlap; busa, gikan sa upat lang ka dagkong geographic units (ie, Africa, Australasia-Melanesia, Europe, ug Northeast Asia), ang mga sample nagkatag sa ubos sa graph nga adunay 3 SD virtual cranial deformation sulod niining range sa PC scores. Sa figure, ang PC2 ug PC4 mga pares sa scores. Ang mga Aprikano ug Austro-Melanesian mas nag-overlap ug nagkatag padulong sa tuo nga bahin, samtang ang mga Europeo nagkatag padulong sa ibabaw nga wala ug ang mga Northeast Asians lagmit nga magtapok padulong sa ubos nga wala. Ang horizontal axis sa PC2 nagpakita nga ang mga Aprikano/Australian Melanesian adunay medyo mas taas nga neurocranium kaysa sa ubang mga tawo. Ang PC4, diin ang kombinasyon sa Europa ug amihanan-sidlakang Asya luag nga gibulag, nalangkit sa relatibong gidak-on ug proyeksyon sa mga zygomatic bones ug sa lateral contour sa calvarium. Ang scoring scheme nagpakita nga ang mga Europeo adunay medyo pig-ot nga maxillary ug zygomatic bones, usa ka mas gamay nga temporal fossa space nga gilimitahan sa zygomatic arch, usa ka vertically elevated frontal bone ug usa ka patag, ubos nga occipital bone, samtang ang mga Northeast Asian lagmit adunay mas lapad ug mas prominenteng zygomatic bones. Ang frontal lobe hilig, ang base sa occipital bone gipataas.
Kon mag-focus sa PC6 ug PC7 (Fig. 5) (Supplementary Videos S4, S5 nga nagpakita sa mga deformed nga imahe), ang color plot nagpakita og load value threshold nga mas dako kay sa 0.3, nga nagpakita nga ang PC6 nalangkit sa maxillary o alveolar morphology (pula: X axis ug berde). Y axis), temporal bone shape (asul: Y ug Z axes) ug occipital bone shape (pink: X ug Z axes). Gawas pa sa gilapdon sa agtang (pula: X-axis), ang PC7 nakig-correlate usab sa gitas-on sa anterior maxillary alveoli (berde: Y-axis) ug Z-axis head shape sa palibot sa parietotemporal region (itom nga asul). Sa ibabaw nga panel sa Figure 5, ang tanang geographic samples giapod-apod sumala sa PC6 ug PC7 component scores. Tungod kay ang ROC nagpakita nga ang PC6 adunay mga feature nga talagsaon sa Europe ug ang PC7 nagrepresentar sa mga feature sa Lumad nga Amerikano niini nga pag-analisa, kini nga duha ka regional samples pinili nga gi-plot niining pares sa component axes. Ang mga Lumad nga Amerikano, bisan kung kaylap nga gilakip sa sample, nagkatag sa ibabaw nga wala nga suok; Sa laing bahin, daghang mga sample sa Europa ang kasagarang nahimutang sa ubos nga tuo nga suok. Ang pares nga PC6 ug PC7 nagrepresentar sa pig-ot nga proseso sa alveolar ug medyo lapad nga neurocranium sa mga Europeo, samtang ang mga Amerikano gihulagway sa pig-ot nga agtang, mas dako nga maxilla, ug mas lapad ug mas taas nga proseso sa alveolar.
Ang pagtuki sa ROC nagpakita nga ang PC3 ug/o PC9 komon sa mga populasyon sa Habagatang-Sidlakan ug Amihanang-Sidlakan nga Asya. Sumala niini, ang mga pares sa iskor nga PC3 (berde nga ibabaw nga nawong sa y-axis) ug PC9 (berde nga ubos nga nawong sa y-axis) (Fig. 6; Supplementary Videos S6, S7 naghatag og giusab nga mga imahe) nagpakita sa pagkalainlain sa mga taga-Sidlakang Asya. , nga lahi kaayo sa taas nga proporsyon sa nawong sa mga taga-Sidlakang Asya ug sa ubos nga porma sa nawong sa mga taga-Sidlakang Asya. Gawas niining mga bahin sa nawong, laing kinaiya sa pipila ka mga taga-Sidlakang Asya mao ang lambda tilt sa occipital bone, samtang ang pipila ka mga taga-Sidlakang Asya adunay pig-ot nga base sa bagolbagol.
Ang gihulagway sa ibabaw sa mga nag-unang sangkap ug ang paghulagway sa PC5 ug PC8 wala gilakip tungod kay walay nakit-ang espesipikong rehiyonal nga mga kinaiya taliwala sa siyam ka nag-unang heyograpikanhong yunit. Ang PC5 nagtumong sa gidak-on sa proseso sa mastoid sa temporal nga bukog, ug ang PC8 nagpakita sa kawalay-timbang sa kinatibuk-ang porma sa bagolbagol, nga parehong nagpakita sa parallel nga mga kalainan tali sa siyam ka heyograpikanhong kombinasyon sa mga sample.
Gawas pa sa mga scatterplots sa indibidwal nga lebel sa mga marka sa PCA, naghatag usab kami og mga scatterplots sa group means para sa kinatibuk-ang pagtandi. Tungod niini, usa ka average cranial homology model ang gihimo gikan sa usa ka vertex data set sa indibidwal nga mga modelo sa homology gikan sa 148 ka etnikong grupo. Ang mga bivariate plot sa mga score set para sa PC2 ug PC4, PC6 ug PC7, ug PC3 ug PC9 gipakita sa Supplementary Figure S1, nga tanan gikalkulo isip average skull model para sa sample nga 148 ka indibidwal. Niining paagiha, ang mga scatterplots nagtago sa indibidwal nga mga kalainan sulod sa matag grupo, nga nagtugot sa mas klaro nga interpretasyon sa mga pagkaparehas sa kalabera tungod sa nagpahiping rehiyonal nga mga distribusyon, diin ang mga pattern motakdo sa gihulagway sa indibidwal nga mga plot nga adunay gamay nga overlap. Ang Supplementary Figure S2 nagpakita sa kinatibuk-ang mean model para sa matag geographic unit.
Gawas sa PC1, nga nalangkit sa kinatibuk-ang gidak-on (Supplementary Table S2), ang mga allometric nga relasyon tali sa kinatibuk-ang gidak-on ug porma sa bagolbagol gisusi gamit ang mga dimensyon sa centroid ug mga set sa mga banabana sa PCA gikan sa dili normal nga datos. Ang mga allometric coefficients, constant values, t values, ug P values sa significance test gipakita sa Table 4. Walay nakit-an nga significant allometric pattern components nga nalangkit sa kinatibuk-ang gidak-on sa bagolbagol sa bisan unsang cranial morphology sa P < 0.05 level.
Tungod kay ang ubang mga hinungdan sa gidak-on mahimong ilakip sa mga banabana sa PC base sa dili normalized nga mga set sa datos, among gisusi pa ang allometric trend tali sa gidak-on sa centroid ug mga marka sa PC nga gikalkulo gamit ang mga set sa datos nga gi-normalize sa gidak-on sa centroid (ang mga resulta sa PCA ug mga set sa marka gipresentar sa Supplementary Tables S6). , C7). Gipakita sa Talaan 4 ang mga resulta sa allometric analysis. Busa, nakit-an ang mga hinungdanon nga allometric trend sa 1% nga lebel sa PC6 ug sa 5% nga lebel sa PC10. Gipakita sa Figure 7 ang regression slopes niining mga log-linear nga relasyon tali sa mga marka sa PC ug gidak-on sa centroid nga adunay mga dummies (±3 SD) sa bisan asa nga tumoy sa gidak-on sa log centroid. Ang marka sa PC6 mao ang ratio sa relatibong gitas-on ug gilapdon sa bagolbagol. Samtang nagkadako ang gidak-on sa bagolbagol, ang bagolbagol ug nawong mas taas, ug ang agtang, mga socket sa mata ug mga buho sa ilong lagmit nga mas duol sa usag usa sa kilid. Ang sumbanan sa sample dispersal nagsugyot nga kini nga proporsyon kasagarang makita sa mga Northeast Asian ug Lumad nga mga Amerikano. Dugang pa, ang PC10 nagpakita sa usa ka trend padulong sa proporsyonal nga pagkunhod sa gilapdon sa tunga nga nawong bisan unsa pa ang rehiyon sa heyograpiya.
Para sa mga significant allometric relationships nga gilista sa table, ang slope sa log-linear regression tali sa PC proportion sa shape component (nga nakuha gikan sa normalized data) ug sa centroid size, ang virtual shape deformation adunay gidak-on nga 3 SD sa pikas nga bahin sa linya nga 4.
Ang mosunod nga sumbanan sa mga pagbag-o sa cranial morphology napamatud-an pinaagi sa pag-analisar sa mga dataset sa homologous 3D surface models. Ang unang component sa PCA may kalabutan sa kinatibuk-ang gidak-on sa bagolbagol. Dugay nang gihunahuna nga ang gagmay nga mga bagolbagol sa mga South Asian, lakip ang mga specimen gikan sa India, Sri Lanka ug Andaman Islands, Bangladesh, tungod sa ilang gamay nga gidak-on sa lawas, nga nahiuyon sa ecogeographic rule o island rule ni Bergmann613,5,16,25,27,62. Ang una may kalabutan sa temperatura, ug ang ikaduha nagdepende sa magamit nga wanang ug mga kahinguhaan sa pagkaon sa ecological niche. Lakip sa mga component sa porma, ang pinakadako nga pagbag-o mao ang ratio sa gitas-on ug gilapdon sa cranial vault. Kini nga bahin, nga gitawag nga PC2, naghulagway sa suod nga relasyon tali sa proporsyonal nga elongated nga mga bagolbagol sa mga Austro-Melanesian ug mga Aprikano, ingon man mga kalainan gikan sa spherical skulls sa pipila ka mga Europeo ug Northeast Asian. Kini nga mga kinaiya gitaho sa daghang nangaging mga pagtuon base sa yano nga linear nga mga sukod37,63,64. Dugang pa, kini nga kinaiya nalangkit sa brachycephaly sa mga dili Aprikano, nga dugay nang gihisgutan sa mga pagtuon sa anthropometric ug osteometric. Ang pangunang hypothesis luyo niini nga pagpasabut mao nga ang pagkunhod sa pag-usap, sama sa pagnipis sa kaunuran sa temporalis, nagpamenos sa presyur sa gawas nga anit5,8,9,10,11,12,13. Ang laing hypothesis naglambigit sa pagpahiangay sa bugnaw nga mga klima pinaagi sa pagpakunhod sa lugar sa nawong sa ulo, nga nagsugyot nga ang usa ka mas lingin nga bagolbagol mas maayo nga nagpamenos sa lugar sa nawong kaysa usa ka lingin nga porma, sumala sa mga lagda ni Allen16,17,25. Base sa mga resulta sa kasamtangang pagtuon, kini nga mga hypotheses mahimo ra nga masusi base sa cross-correlation sa mga cranial segment. Sa katingbanan, ang among mga resulta sa PCA wala hingpit nga nagsuporta sa hypothesis nga ang cranial length-width ratio naimpluwensyahan pag-ayo sa mga kondisyon sa pag-usap, tungod kay ang PC2 (long/brachycephalic component) loading wala’y kalabotan nga hinungdanon sa mga proporsyon sa nawong (lakip ang relatibong mga dimensyon sa maxillary). ug ang relatibong wanang sa temporal fossa (nga nagpakita sa gidaghanon sa kaunuran sa temporalis). Ang among kasamtangang pagtuon wala mag-analisar sa relasyon tali sa porma sa bagolbagol ug mga kondisyon sa kalikopan sa geolohiya sama sa temperatura; apan, ang usa ka pagpasabut nga gibase sa lagda ni Allen mahimong angayan nga ikonsiderar isip usa ka kandidato nga hypothesis aron ipasabut ang brachycephalon sa mga rehiyon nga bugnaw ang klima.
Usa ka dakong kalainan ang nakit-an sa PC4, nga nagsugyot nga ang mga taga-Northeast Asian adunay dagko, prominenteng mga bukog nga zygomatic sa maxilla ug zygomatic bones. Kini nga nakaplagan nahiuyon sa usa ka nailhan nga piho nga kinaiya sa mga taga-Siberia, nga gituohan nga nakapahiangay sa hilabihan ka bugnaw nga klima pinaagi sa paglihok sa mga bukog nga zygomatic sa unahan, nga miresulta sa pagtaas sa volume sa mga sinus ug usa ka patag nga nawong 65. Usa ka bag-ong nakaplagan gikan sa among homologous nga modelo mao nga ang pagluyloy sa aping sa mga taga-Europa nalangkit sa pagkunhod sa frontal slope, ingon man ang patag ug pig-ot nga mga bukog sa occipital ug nuchal concavity. Sa kasukwahi, ang mga taga-Northeast Asian lagmit adunay sloping foreheads ug taas nga mga rehiyon sa occipital. Ang mga pagtuon sa bukog sa occipital gamit ang geometric morphometric nga mga pamaagi35 nagpakita nga ang mga kalabera sa Asya ug Europa adunay usa ka patag nga nuchal curve ug usa ka mas ubos nga posisyon sa occiput kon itandi sa mga taga-Africa. Apan, ang among mga scatterplots sa PC2 ug PC4 ug PC3 ug PC9 nga mga pares nagpakita og mas dakong kalainan sa mga Asyano, samtang ang mga Europeo gihulagway sa patag nga base sa occiput ug ubos nga occiput. Ang mga pagkadili-parehas sa mga kinaiya sa Asya tali sa mga pagtuon mahimong tungod sa mga kalainan sa mga etnikong sample nga gigamit, tungod kay nagkuha kami og daghang mga etnikong grupo gikan sa halapad nga spectrum sa Amihanan-sidlakan ug Habagatang-Sidlakang Asya. Ang mga pagbag-o sa porma sa bukog sa occipital kanunay nga nalangkit sa paglambo sa kaunuran. Bisan pa, kini nga adaptive nga pagpasabut wala maghisgot sa korelasyon tali sa agtang ug porma sa occiput, nga gipakita niini nga pagtuon apan dili lagmit nga hingpit nga napamatud-an. Niining bahina, angay nga tagdon ang relasyon tali sa balanse sa gibug-aton sa lawas ug sa sentro sa grabidad o cervical junction (foramen magnum) o uban pang mga hinungdan.
Laing importanteng sangkap nga adunay dakong pagkalainlain ang may kalabutan sa pag-uswag sa masticatory apparatus, nga girepresentahan sa maxillary ug temporal fossae, nga gihulagway sa kombinasyon sa mga iskor nga PC6, PC7 ug PC4. Kini nga mga marka nga pagkunhod sa mga bahin sa cranial nagpaila sa mga indibidwal nga Europeo labaw pa sa bisan unsang ubang grupo sa heyograpiya. Kini nga bahin gihubad ingon usa ka resulta sa pagkunhod sa kalig-on sa morpolohiya sa nawong tungod sa sayo nga pag-uswag sa mga teknik sa agrikultura ug pag-andam sa pagkaon, nga sa baylo nagpamenos sa mekanikal nga karga sa masticatory apparatus nga wala’y kusgan nga masticatory apparatus9,12,28,66. Sumala sa hypothesis sa function sa masticatory, 28 kini giubanan sa usa ka pagbag-o sa pag-flex sa base sa bagolbagol ngadto sa usa ka labi ka mahait nga anggulo sa cranial ug usa ka labi ka spherical cranial roof. Gikan niini nga panan-aw, ang mga populasyon sa agrikultura lagmit adunay compact nga mga nawong, gamay nga protrusion sa mandible, ug usa ka labi ka globular meninges. Busa, kini nga deformation mahimong ipasabut sa kinatibuk-ang outline sa lateral nga porma sa bagolbagol sa mga Europeo nga adunay gamay nga mga organo sa masticatory. Apan, sumala niini nga pagtuon, kini nga interpretasyon komplikado tungod kay ang functional significance sa morphological nga relasyon tali sa globose neurocranium ug sa paglambo sa masticatory apparatus dili kaayo madawat, sama sa gikonsiderar sa nangaging mga interpretasyon sa PC2.
Ang mga kalainan tali sa mga taga-Sidlakang Asya ug mga taga-Sidlakang Asya gipakita sa kalainan tali sa taas nga nawong nga adunay bakilid nga bukog sa occipital ug mubo nga nawong nga adunay pig-ot nga base sa bagolbagol, sama sa gipakita sa PC3 ug PC9. Tungod sa kakulang sa datos sa geoecological, ang among pagtuon naghatag lamang og limitado nga katin-awan alang niini nga nakaplagan. Usa ka posible nga katin-awan mao ang pagpahiangay sa lahi nga klima o mga kondisyon sa nutrisyon. Gawas pa sa pagpahiangay sa ekolohiya, ang lokal nga mga kalainan sa kasaysayan sa mga populasyon sa Amihanan-Sidlakang ug Habagatang-Sidlakang Asya gikonsiderar usab. Pananglitan, sa silangang Eurasia, usa ka two-layer nga modelo ang gi-hypothesize aron masabtan ang pagkatibulaag sa mga anatomikal nga moderno nga tawo (AMH) base sa datos sa cranial morphometric67,68. Sumala niini nga modelo, ang "unang tier", nga mao, ang orihinal nga mga grupo sa mga kolonisador sa Late Pleistocene AMH, adunay direkta nga kaliwat gikan sa lumad nga mga lumulupyo sa rehiyon, sama sa modernong Austro-Melanesian (p. First stratum). , ug sa ulahi nakasinati og dakong pagsagol sa mga tawo sa amihanang agrikultura nga adunay mga kinaiya sa amihanang-sidlakang Asya (ikaduhang lut-od) ngadto sa rehiyon (mga 4,000 ka tuig ang milabay). Ang pagmapa sa gene flow gamit ang "two-layer" nga modelo gikinahanglan aron masabtan ang porma sa bungo sa Habagatang-Sidlakang Asya, tungod kay ang porma sa bungo sa Habagatang-Sidlakang Asya mahimong magdepende sa bahin sa lokal nga first-level genetic inheritance.
Pinaagi sa pagtimbang-timbang sa pagkaparehas sa bungo gamit ang mga yunit sa heyograpiya nga gimapa gamit ang mga homologous nga modelo, atong mahibal-an ang nagpahiping kasaysayan sa populasyon sa AMF sa mga senaryo sa gawas sa Africa. Daghang lain-laing mga modelo nga "gikan sa Africa" ang gisugyot aron ipasabut ang pag-apod-apod sa AMF base sa datos sa kalabera ug genomic. Niini, ang bag-o nga mga pagtuon nagsugyot nga ang kolonisasyon sa AMH sa mga lugar sa gawas sa Africa nagsugod mga 177,000 ka tuig ang milabay69,70. Bisan pa, ang layo nga pag-apod-apod sa AMF sa Eurasia niining panahona nagpabilin nga dili sigurado, tungod kay ang mga puy-anan niining mga unang fossil limitado sa Middle East ug sa Mediteranyo duol sa Africa. Ang pinakasimple nga kaso mao ang usa ka pinuy-anan ubay sa ruta sa paglalin gikan sa Africa hangtod sa Eurasia, nga naglikay sa mga babag sa heyograpiya sama sa Himalayas. Ang laing modelo nagsugyot sa daghang mga balud sa paglalin, ang una niini mikaylap gikan sa Africa ubay sa baybayon sa Indian Ocean hangtod sa Southeast Asia ug Australia, ug dayon mikaylap sa amihanang Eurasia. Kadaghanan niini nga mga pagtuon nagpamatuod nga ang AMF mikaylap lapas sa Africa mga 60,000 ka tuig ang milabay. Niining bahina, ang mga sampol sa Australasian-Melanesian (lakip ang Papua) nagpakita og mas dakong pagkaparehas sa mga sampol sa Africa kaysa sa bisan unsang ubang serye sa heyograpiya sa pag-analisa sa mga prinsipal nga sangkap sa mga modelo sa homology. Kini nga nakaplagan nagsuporta sa pangagpas nga ang unang mga grupo sa distribusyon sa AMF sa habagatang ngilit sa Eurasia direktang mitungha sa Africa22,68 nga walay hinungdanong mga pagbag-o sa morpolohiya agig tubag sa piho nga mga klima o uban pang hinungdanong mga kondisyon.
Mahitungod sa allometric growth, ang pag-analisa gamit ang mga shape component nga nakuha gikan sa lahi nga data set nga gi-normalize sa centroid size nagpakita og usa ka significant allometric trend sa PC6 ug PC10. Ang duha ka component may kalabutan sa porma sa agtang ug mga parte sa nawong, nga mahimong mas pig-ot samtang modako ang gidak-on sa bagolbagol. Ang mga Northeast Asian ug mga Amerikano lagmit adunay kini nga feature ug adunay medyo dagkong mga bagolbagol. Kini nga nakaplagan supak sa kaniadto nga gitaho nga allometric patterns diin ang mas dagkong utok adunay medyo mas lapad nga frontal lobes sa gitawag nga "Broca's cap" nga rehiyon, nga miresulta sa pagtaas sa gilapdon sa frontal lobe34. Kini nga mga kalainan gipasabut sa mga kalainan sa mga sample sets; Ang among pagtuon nag-analisar sa mga allometric pattern sa kinatibuk-ang gidak-on sa cranial gamit ang modernong mga populasyon, ug ang mga comparative studies nagtubag sa mga long-term trend sa ebolusyon sa tawo nga may kalabutan sa gidak-on sa utok.
Mahitungod sa facial allometry, usa ka pagtuon gamit ang biometric data78 nakakaplag nga ang porma ug gidak-on sa nawong mahimong gamay nga may kalabutan, samtang ang among pagtuon nakakaplag nga ang mas dagkong mga bagolbagol lagmit nga nalangkit sa mas taas ug mas pig-ot nga mga nawong. Bisan pa, ang pagkamakanunayon sa biometric data dili klaro; Ang mga pagsulay sa regression nga nagtandi sa ontogenetic allometry ug static allometry nagpakita og lain-laing mga resulta. Usa ka allometric tendency ngadto sa usa ka spherical skull shape tungod sa pagtaas sa gitas-on gitaho usab; bisan pa, wala namo gisusi ang datos sa gitas-on. Ang among pagtuon nagpakita nga walay allometric data nga nagpakita sa usa ka correlation tali sa cranial globular proportions ug sa kinatibuk-ang gidak-on sa cranial mismo.
Bisan tuod ang among kasamtangang pagtuon wala maghisgot sa datos sa mga extrinsic variable nga girepresentahan sa klima o mga kondisyon sa pagkaon nga lagmit makaimpluwensya sa cranial morphology, ang dakong data set sa homologous 3D cranial surface models nga gigamit niini nga pagtuon makatabang sa pagtimbang-timbang sa correlated phenotypic morphological variation. Mga hinungdan sa palibot sama sa pagkaon, klima ug mga kondisyon sa nutrisyon, ingon man ang neutral nga pwersa sama sa migration, gene flow ug genetic drift.
Kini nga pagtuon naglakip sa 342 ka mga specimen sa mga kalabera sa lalaki nga nakolekta gikan sa 148 ka populasyon sa 9 ka mga yunit sa heyograpiya (Talaan 1). Kadaghanan sa mga grupo mga specimen nga lumad sa heyograpiya, samtang ang pipila ka mga grupo sa Africa, Northeast/Southeast Asia ug ang Americas (gilista sa italics) gihubit sa etniko. Daghang mga specimen sa cranial ang gipili gikan sa database sa pagsukod sa cranial sumala sa kahulugan sa pagsukod sa cranial ni Martin nga gihatag ni Tsunehiko Hanihara. Gipili namo ang mga representante nga kalabera sa lalaki gikan sa tanang etnikong grupo sa kalibutan. Aron mailhan ang mga miyembro sa matag grupo, among gikalkulo ang mga distansya sa Euclidean base sa 37 ka mga sukod sa cranial gikan sa mean sa grupo alang sa tanan nga mga indibidwal nga sakop sa maong grupo. Sa kadaghanan nga mga kaso, gipili namo ang 1-4 ka mga sample nga adunay pinakagamay nga distansya gikan sa mean (Supplementary Table S4). Alang niini nga mga grupo, ang pipila ka mga sample gipili nga random kung wala kini gilista sa database sa pagsukod sa Hahara.
Alang sa pagtandi sa estadistika, ang 148 ka mga sampol sa populasyon gigrupo ngadto sa mga dagkong yunit sa heyograpiya, sama sa gipakita sa Talaan 1. Ang grupo nga "Aprikano" gilangkoban lamang sa mga sampol gikan sa rehiyon sa sub-Saharan. Ang mga sampol gikan sa Amihanang Aprika gilakip sa "Middle East" uban sa mga sampol gikan sa Kasadpang Asya nga adunay parehas nga mga kondisyon. Ang grupo sa Amihanang-sidlakang Asya naglakip lamang sa mga tawo nga dili kaliwat sa Europa, ug ang grupo sa Amerika naglakip lamang sa mga Lumad nga Amerikano. Sa partikular, kini nga grupo mikaylap sa usa ka halapad nga lugar sa mga kontinente sa Amihanan ug Habagatang Amerika, sa lainlaing mga palibot. Bisan pa, among gikonsiderar ang sampol sa US sulod niining usa ka yunit sa heyograpiya, nga gihatag ang kasaysayan sa demograpiko sa mga Lumad nga Amerikano nga giisip nga gikan sa Amihanang-sidlakang Asya, bisan unsa pa ang daghang mga migrasyon 80.
Among girekord ang 3D surface data niining managlahing mga specimen sa kalabera gamit ang usa ka high-resolution 3D scanner (EinScan Pro by Shining 3D Co Ltd, minimum resolution: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) ug dayon naghimo og mesh. Ang mesh model gilangkoban sa gibana-bana nga 200,000–400,000 ka vertices, ug ang gilakip nga software gigamit sa pagpuno sa mga lungag ug pagpahapsay sa mga ngilit.
Sa unang lakang, migamit mig scan data gikan sa bisan unsang kalabera aron makahimo og single-template mesh skull model nga gilangkoban sa 4485 ka vertices (8728 ka polygonal faces). Ang base sa rehiyon sa kalabera, nga gilangkoban sa sphenoid bone, petrous temporal bone, palate, maxillary alveoli, ug mga ngipon, gikuha gikan sa template mesh model. Ang hinungdan mao nga kini nga mga istruktura usahay dili kompleto o lisod kompletohon tungod sa nipis o nipis nga hait nga mga bahin sama sa pterygoid surfaces ug styloid processes, pagkaguba sa ngipon ug/o dili makanunayon nga hugpong sa mga ngipon. Ang base sa kalabera sa palibot sa foramen magnum, lakip ang base, wala gikuha tungod kay kini usa ka anatomically important nga lokasyon alang sa lokasyon sa cervical joints ug ang gitas-on sa kalabera kinahanglan nga susihon. Gamita ang mga mirror ring aron maporma ang usa ka template nga simetrikal sa duha ka kilid. Paghimo og isotropic meshing aron mabag-o ang mga polygonal shapes nga mahimong equilateral kutob sa mahimo.
Sunod, 56 ka landmark ang gi-assign sa anatomically corresponding vertices sa template model gamit ang HBM-Rugle software. Ang mga landmark setting nagsiguro sa katukma ug kalig-on sa landmark positioning ug nagsiguro sa homology niining mga lokasyon sa generated homology model. Mahimo kining mailhan base sa ilang piho nga mga kinaiya, sama sa gipakita sa Supplementary Table S5 ug Supplementary Figure S3. Sumala sa depinisyon ni Bookstein81, kadaghanan niining mga landmark kay Type I landmarks nga nahimutang sa intersection sa tulo ka istruktura, ug ang uban kay Type II landmarks nga adunay mga punto sa maximum curvature. Daghang landmark ang gibalhin gikan sa mga punto nga gihubit alang sa linear cranial measurements sa depinisyon ni Martin 36. Among gihubit ang parehas nga 56 ka landmarks alang sa mga scanned model sa 342 ka skull specimens, nga mano-mano nga gi-assign sa anatomically corresponding vertices aron makamugna og mas tukma nga homology models sa sunod nga seksyon.
Usa ka head-centric coordinate system ang gihubit aron ihulagway ang scan data ug template, sama sa gipakita sa Supplementary Figure S4. Ang XZ plane mao ang Frankfurt horizontal plane nga moagi sa pinakataas nga punto (depinisyon ni Martin: bahin) sa superior edge sa wala ug tuo nga external auditory canals ug ang pinakaubos nga punto (depinisyon ni Martin: orbit) sa ubos nga ngilit sa wala nga orbit. . Ang X axis mao ang linya nga nagkonektar sa wala ug tuo nga kilid, ug ang X+ mao ang tuo nga kilid. Ang YZ plane moagi sa tunga sa wala ug tuo nga mga bahin ug sa gamot sa ilong: Y+ pataas, Z+ unahan. Ang reference point (origin: zero coordinate) gibutang sa intersection sa YZ plane (midplane), XZ plane (Frankfort plane) ug XY plane (coronal plane).
Gigamit namo ang HBM-Rugle software (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) aron makahimo og homologous mesh model pinaagi sa paghimo og template fitting gamit ang 56 ka landmark points (wala nga bahin sa Figure 1). Ang core software component, nga orihinal nga gihimo sa Center for Digital Human Research sa Institute of Advanced Industrial Science and Technology sa Japan, gitawag og HBM ug adunay mga function para sa pag-fitting sa mga template gamit ang mga landmark ug paghimo og fine mesh models gamit ang partitioning surfaces82. Ang sunod nga software version (mHBM) 83 nagdugang og feature para sa pattern fitting nga walay landmarks aron mapaayo ang fitting performance. Gihiusa sa HBM-Rugle ang mHBM software nga adunay dugang nga user-friendly nga mga feature lakip ang pag-customize sa mga coordinate system ug pag-resize sa input data. Ang kasaligan sa software fitting accuracy nakumpirma na sa daghang mga pagtuon52,54,55,56,57,58,59,60.
Kon mag-fit og HBM-Rugle template gamit ang mga landmark, ang mesh model sa template i-superimpose sa target scan data pinaagi sa rigid registration base sa ICP technology (nga nagpakunhod sa sumada sa mga distansya tali sa mga landmark nga katumbas sa template ug sa target scan data), ug dayon pinaagi sa non-rigid deformation sa mesh, gi-adapt ang template sa target scan data. Kini nga proseso sa fitting gisubli sa tulo ka beses gamit ang lain-laing mga bili sa duha ka fitting parameter aron mapaayo ang katukma sa fitting. Usa niini nga mga parameter ang naglimite sa distansya tali sa template grid model ug sa target scan data, ug ang lain nagpahamtang sa silot sa distansya tali sa template landmark ug target landmark. Ang deformed template mesh model gibahin-bahin dayon gamit ang cyclic surface subdivision algorithm 82 aron makahimo og mas pino nga mesh model nga gilangkoban sa 17,709 ka vertices (34,928 ka polygons). Sa katapusan, ang partitioned template grid model gi-fit sa target scan data aron makamugna og homology model. Tungod kay ang mga lokasyon sa landmark gamay nga lahi sa naa sa target scan data, ang homology model gi-fine-tune aron ihulagway kini gamit ang head orientation coordinate system nga gihulagway sa miaging seksyon. Ang aberids nga distansya tali sa katugbang nga homologous model landmarks ug target scan data sa tanang sample kay <0.01 mm. Gikalkulo gamit ang HBM-Rugle function, ang aberids nga distansya tali sa homology model data points ug target scan data kay 0.322 mm (Supplementary Table S2).
Aron ipasabut ang mga pagbag-o sa cranial morphology, 17,709 ka vertices (53,127 XYZ coordinates) sa tanang homologous models ang gisusi pinaagi sa principal component analysis (PCA) gamit ang HBS software nga gihimo sa Center for Digital Human Science sa Institute of Advanced Industrial Science and Technology., Japan (distribution dealer: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Gisulayan dayon namo nga i-apply ang PCA sa unnormalized data set ug ang data set gi-normalize pinaagi sa centroid size. Busa, ang PCA nga gibase sa nonstandardized data mas klaro nga maka-characterize sa cranial shape sa siyam ka geographic units ug makapadali sa component interpretation kaysa PCA gamit ang standardized data.
Kini nga artikulo nagpresentar sa gidaghanon sa nakitang mga prinsipal nga sangkap nga adunay kontribusyon nga labaw sa 1% sa kinatibuk-ang variance. Aron mahibal-an ang mga prinsipal nga sangkap nga labing epektibo sa paglainlain sa mga grupo sa mga dagkong yunit sa heyograpiya, ang receiver operating characteristic (ROC) analysis gigamit sa mga marka sa principal component (PC) nga adunay kontribusyon nga labaw sa 2% 84. Kini nga pag-analisa nagmugna og probability curve alang sa matag sangkap sa PCA aron mapauswag ang performance sa klasipikasyon ug husto nga itandi ang mga plot tali sa mga grupo sa heyograpiya. Ang degree sa discriminatory power mahimong masusi sa area under the curve (AUC), diin ang mga sangkap sa PCA nga adunay mas dagkong mga kantidad mas maayo nga makaila tali sa mga grupo. Usa ka chi-square test ang gihimo aron masusi ang lebel sa kamahinungdanon. Ang pag-analisa sa ROC gihimo sa Microsoft Excel gamit ang Bell Curve for Excel software (bersyon 3.21).
Aron mahanduraw ang mga kalainan sa heyograpiya sa morpolohiya sa bungo, ang mga scatterplots gihimo gamit ang mga PC score nga labing epektibo nga nagpalahi sa mga grupo gikan sa mga dagkong yunit sa heyograpiya. Aron mahubad ang mga prinsipal nga sangkap, gamita ang usa ka mapa sa kolor aron mahanduraw ang mga vertex sa modelo nga adunay taas nga kalambigitan sa mga prinsipal nga sangkap. Dugang pa, ang mga virtual nga representasyon sa mga tumoy sa mga axe sa prinsipal nga sangkap nga nahimutang sa ±3 standard deviations (SD) sa mga marka sa prinsipal nga sangkap gikalkulo ug gipresentar sa supplemental nga video.
Gigamit ang allometry aron mahibal-an ang relasyon tali sa porma sa bagolbagol ug mga hinungdan sa gidak-on nga gisusi sa pag-analisa sa PCA. Balido ang pag-analisa alang sa mga pangunang sangkap nga adunay mga kontribusyon nga >1%. Usa ka limitasyon niini nga PCA mao nga ang mga sangkap sa porma dili mahimong magpakita sa porma sa tagsa-tagsa tungod kay ang dili normal nga set sa datos dili makatangtang sa tanan nga mga hinungdan sa dimensyon. Gawas pa sa paggamit sa dili normal nga mga set sa datos, among gisusi usab ang mga uso sa allometric gamit ang mga set sa fraction sa PC base sa normal nga datos sa gidak-on sa centroid nga gigamit sa mga pangunang sangkap nga adunay mga kontribusyon nga >1%.
Ang mga allometric trend gisulayan gamit ang equation nga Y = aXb 85 diin ang Y mao ang porma o proporsyon sa usa ka shape component, ang X mao ang centroid size (Supplementary Table S2), ang a usa ka constant value, ug ang b mao ang allometric coefficient. Kini nga pamaagi nagpaila sa allometric growth studies ngadto sa geometric morphometry78,86. Ang logarithmic transformation niini nga pormula mao ang: log Y = b × log X + log a. Ang regression analysis gamit ang least squares method gigamit aron makalkulo ang a ug b. Kung ang Y (centroid size) ug X (PC scores) gi-logarithmically transformed, kini nga mga kantidad kinahanglan nga positibo; bisan pa, ang set sa mga banabana para sa X adunay mga negatibo nga kantidad. Isip solusyon, among gidugang ang rounding sa absolute value sa pinakagamay nga fraction plus 1 para sa matag fraction sa matag component ug nag-apply og logarithmic transformation sa tanang nakabig nga positibo nga fractions. Ang kamahinungdanon sa allometric coefficients gisusi gamit ang two-tailed Student's t test. Kini nga mga statistical calculations aron masulayan ang allometric growth gihimo gamit ang Bell Curves sa Excel software (bersyon 3.21).
Wolpoff, MH Mga epekto sa klima sa mga buho sa ilong sa kalabera. Oo. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Porma sa ulo ug stress sa klima. Oo. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Oras sa pag-post: Abr-02-2024