• kami

Pangkalibutanon nga mga sumbanan nga naghulagway sa morphology sa modernong kalabera sa tawo pinaagi sa pagtuki sa usa ka three-dimensional surface homology model.

Salamat sa pagbisita sa Nature.com.Ang bersyon sa browser nga imong gigamit adunay limitado nga suporta sa CSS.Alang sa labing maayo nga mga resulta, among girekomendar ang paggamit sa mas bag-ong bersyon sa imong browser (o i-off ang compatibility mode sa Internet Explorer).Sa kasamtangan, aron masiguro ang padayon nga suporta, gipakita namon ang site nga wala’y istilo o JavaScript.
Kini nga pagtuon nag-assess sa pagkalain-lain sa rehiyon sa human cranial morphology gamit ang geometric homology model base sa scan data gikan sa 148 ka etnikong grupo sa tibuok kalibutan.Kini nga pamaagi naggamit sa teknolohiya sa pagpaangay sa template aron makamugna ang mga homologous meshes pinaagi sa paghimo sa dili estrikto nga mga pagbag-o gamit ang usa ka labing duol nga algorithm sa punto.Pinaagi sa pagpadapat sa principal component analysis sa 342 ka pinili nga homologous nga mga modelo, ang kinadak-ang kausaban sa kinatibuk-ang gidak-on nakit-an ug tin-aw nga gipamatud-an alang sa gamay nga kalabera gikan sa South Asia.Ang ikaduha nga kinadak-ang kalainan mao ang gitas-on ngadto sa gilapdon nga ratio sa neurocranium, nga nagpakita sa kalainan tali sa mga elongated kalabera sa mga Aprikano ug sa convex skulls sa Northeast Asians.Angay nga hinumdoman nga kini nga sangkap wala’y kalabotan sa contouring sa nawong.Ang ilado nga mga bahin sa nawong sama sa nagtuybo nga mga aping sa Northeast Asians ug compact maxillary bones sa mga Europeans gipamatud-an pag-usab.Kini nga mga pagbag-o sa nawong suod nga may kalabutan sa contour sa bagolbagol, labi na ang lebel sa hilig sa frontal ug occipital nga mga bukog.Ang mga pattern sa allometric nakit-an sa mga proporsyon sa nawong nga may kalabotan sa kinatibuk-ang gidak-on sa kalabera;sa dagkong mga kalabera ang mga laraw sa nawong lagmit nga mas taas ug mas pig-ot, sama sa gipakita sa daghang Lumad nga Amerikano ug Northeast Asians.Bisan kung ang among pagtuon wala maglakip sa datos sa mga variable sa kalikopan nga mahimong makaimpluwensya sa cranial morphology, sama sa klima o kondisyon sa pagdiyeta, ang usa ka dako nga set sa datos sa homologous cranial patterns mahimong mapuslanon sa pagpangita sa lain-laing mga pagpatin-aw alang sa kalabera phenotypic nga mga kinaiya.
Ang mga kalainan sa heyograpiya sa porma sa kalabera sa tawo gitun-an sa dugay nga panahon.Daghang mga tigdukiduki ang nag-assess sa pagkalainlain sa pagpahiangay sa kalikopan ug / o natural nga pagpili, sa partikular nga mga hinungdan sa klima1,2,3,4,5,6,7 o masticatory function depende sa kahimtang sa nutrisyon5,8,9,10, 11,12.13. .Dugang pa, ang pipila ka mga pagtuon nagtutok sa mga epekto sa bottleneck, genetic drift, gene flow, o stochastic evolutionary nga mga proseso tungod sa neyutral nga mutation sa gene14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Pananglitan, ang spherical nga porma sa usa ka mas lapad ug mas mugbo nga cranial vault gipatin-aw isip usa ka pagpahaom sa pinili nga presyur sumala sa lagda ni Allen24, nga nag-postulate nga ang mga mammal nagpamenos sa pagkawala sa kainit pinaagi sa pagkunhod sa lugar sa nawong sa lawas kalabot sa volume2,4,16,17,25 .Dugang pa, ang pipila ka mga pagtuon nga naggamit sa lagda ni Bergmann26 nagpatin-aw sa relasyon tali sa gidak-on sa kalabera ug temperatura3,5,16,25,27, nga nagsugyot nga ang kinatibuk-ang gidak-on lagmit nga mas dako sa mas bugnaw nga mga rehiyon aron malikayan ang pagkawala sa kainit.Ang mekanismo nga impluwensya sa masticatory stress sa pagtubo nga pattern sa cranial vault ug facial bones gidebatehan kalabot sa mga kondisyon sa pagkaon nga resulta sa kultura sa culinary o subsistence nga mga kalainan tali sa mga mag-uuma ug mga mangangayam-gatherers8,9,11,12,28.Ang kinatibuk-ang katin-awan mao nga ang pagkunhod sa presyur sa chewing makapakunhod sa katig-a sa mga bukog sa nawong ug kaunuran.Daghang mga global nga pagtuon ang nag-link sa pagkalainlain sa porma sa kalabera sa panguna sa mga sangputanan sa phenotypic sa neyutral nga genetic nga distansya kaysa sa pagpahiangay sa kalikopan21,29,30,31,32.Ang laing katin-awan sa mga kausaban sa porma sa kalabera gibase sa konsepto sa isometric o allometric nga pagtubo6,33,34,35.Pananglitan, ang dagkong mga utok lagmit adunay mas lapad nga frontal lobes sa gitawag nga "Broca's cap" nga rehiyon, ug ang gilapdon sa frontal lobes nagdugang, usa ka proseso sa ebolusyon nga gikonsiderar base sa allometric nga pagtubo.Dugang pa, ang usa ka pagtuon nga nagsusi sa dugay nga mga pagbag-o sa porma sa bagolbagol nakit-an ang usa ka allometric nga kalagmitan ngadto sa brachycephaly (ang kalagmitan sa bagolbagol nga mahimong mas spherical) uban sa pagtaas sa gitas-on33.
Ang taas nga kasaysayan sa panukiduki sa cranial morphology naglakip sa mga pagsulay sa pag-ila sa nagpahiping mga hinungdan nga responsable sa lainlaing mga aspeto sa pagkalainlain sa mga porma sa cranial.Ang tradisyonal nga mga pamaagi nga gigamit sa daghang unang mga pagtuon gibase sa bivariate linear measurement data, kasagaran naggamit sa Martin o Howell definitions36,37.Sa samang higayon, daghan sa gihisgotan sa ibabaw nga mga pagtuon migamit ug mas abante nga mga pamaagi base sa spatial nga 3D geometric morphometry (GM) nga teknolohiya5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Pananglitan, ang sliding semilandmark nga pamaagi, base sa bending energy minimization, mao ang kasagarang gigamit nga pamaagi sa transgenic biology.Giproyekto niini ang mga semi-landmark sa template sa matag sample pinaagi sa pag-slide sa usa ka curve o surface38,40,41,42,43,44,45,46.Lakip ang ingon nga mga pamaagi sa superposisyon, kadaghanan sa mga pagtuon sa 3D GM naggamit sa kinatibuk-an nga pagtuki sa Procrustes, ang labing duol nga punto (ICP) algorithm 47 aron tugutan ang direkta nga pagtandi sa mga porma ug pagkuha sa mga pagbag-o.Sa laing bahin, ang thin plate spline (TPS)48,49 nga pamaagi kay kaylap usab nga gigamit isip non-rigid transformation method para sa pagmapa sa semilandmark alignments ngadto sa mesh-based nga mga porma.
Uban sa pag-uswag sa praktikal nga 3D nga tibuok-lawas nga mga scanner sukad sa ulahing bahin sa ika-20 nga siglo, daghang mga pagtuon ang migamit sa 3D nga tibuok-lawas nga mga scanner alang sa gidak-on50,51.Ang data sa pag-scan gigamit aron makuha ang mga dimensyon sa lawas, nga nanginahanglan paghubit sa mga porma sa nawong ingon nga mga ibabaw kaysa mga punto nga panganod.Ang pagpahiangay sa sumbanan usa ka teknik nga gihimo alang niini nga katuyoan sa natad sa mga graphic sa kompyuter, diin ang porma sa usa ka nawong gihulagway sa usa ka modelo nga polygonal mesh.Ang unang lakang sa pagpahaom sa sumbanan mao ang pag-andam sa usa ka modelo sa mata nga gamiton isip template.Ang pipila sa mga vertex nga naglangkob sa sumbanan mao ang mga timaan.Ang template unya gi-deform ug gipahiuyon sa ibabaw aron mamenosan ang gilay-on tali sa template ug sa point cloud samtang gipreserbar ang lokal nga dagway sa template.Ang mga landmark sa template katumbas sa mga landmark sa point cloud.Gamit ang template fitting, ang tanang scan data mahimong mahulagway nga usa ka mesh model nga adunay parehas nga gidaghanon sa data points ug parehas nga topology.Bisan tuod ang tukma nga homology anaa lamang sa landmark nga mga posisyon, kini mahimong isipon nga adunay kinatibuk-ang homology tali sa namugna nga mga modelo tungod kay ang mga kausaban sa geometry sa mga templates gamay ra.Busa, ang mga modelo sa grid nga gihimo pinaagi sa template fitting usahay gitawag nga homology models52.Ang bentaha sa template fitting mao nga ang template mahimo nga deformed ug adjust sa lain-laing mga bahin sa target nga butang nga spatially duol sa nawong apan layo gikan niini (pananglitan, ang zygomatic arch ug ang temporal nga rehiyon sa bagolbagol) nga dili makaapekto sa matag usa. uban.deformation.Niining paagiha, ang template mahimong ma-secure sa nagsanga nga mga butang sama sa torso o bukton, nga ang abaga nagbarog nga posisyon.Ang disbentaha sa template fitting mao ang mas taas nga computational cost sa balik-balik nga mga pag-uli, bisan pa, salamat sa mahinungdanong mga pag-uswag sa performance sa kompyuter, kini dili na usa ka isyu.Pinaagi sa pag-analisar sa coordinate values ​​sa vertices nga naglangkob sa mesh model gamit ang multivariate analysis techniques sama sa principal component analysis (PCA), posible nga analisahon ang mga kausaban sa tibuok nawong nga porma ug virtual nga porma sa bisan unsang posisyon sa pag-apod-apod.mahimong madawat.Kalkulahin ug tan-awon53.Karong panahona, ang mga modelo sa mesh nga namugna pinaagi sa template fitting kaylap nga gigamit sa pagtuki sa porma sa nagkalain-laing natad52,54,55,56,57,58,59,60.
Ang mga pag-uswag sa flexible mesh recording technology, inubanan sa paspas nga pag-uswag sa madaladala nga 3D scanning device nga makahimo sa pag-scan sa mas taas nga resolusyon, katulin, ug paglihok kay sa CT, nakapasayon ​​sa pagrekord sa 3D surface data bisan unsa pa ang lokasyon.Busa, sa natad sa biological anthropology, ang maong mga bag-ong teknolohiya nagpalambo sa abilidad sa pag-ihap ug pag-analisar sa istatistika sa mga espesimen sa tawo, lakip ang mga espesimen sa kalabera, nga mao ang katuyoan niini nga pagtuon.
Sa katingbanan, kini nga pagtuon naggamit sa advanced 3D homology modeling technology base sa template matching (Figure 1) aron sa pagtimbang-timbang sa 342 skull specimens nga gipili gikan sa 148 ka populasyon sa tibuok kalibutan pinaagi sa geographic nga pagtandi sa tibuok kalibutan.Diversity sa cranial morphology (Table 1).Aron maasoy ang mga pagbag-o sa morphology sa kalabera, among gipadapat ang PCA ug receiver operating characteristic (ROC) nga pag-analisar sa set sa datos sa modelo sa homology nga among namugna.Ang mga nahibal-an makatampo sa usa ka mas maayo nga pagsabut sa mga pagbag-o sa kalibutan sa cranial morphology, lakip ang mga pattern sa rehiyon ug pagkunhod sa han-ay sa pagbag-o, mga pagbag-o nga may kalabutan tali sa mga bahin sa cranial, ug ang presensya sa mga allometric nga uso.Bisan kung kini nga pagtuon wala maghisgot sa mga datos sa mga extrinsic variable nga girepresentahan sa klima o mga kondisyon sa pagdiyeta nga mahimong makaimpluwensya sa cranial morphology, ang geographic nga mga pattern sa cranial morphology nga nadokumento sa among pagtuon makatabang sa pagsusi sa environmental, biomechanical, ug genetic nga mga hinungdan sa cranial variation.
Gipakita sa talaan 2 ang mga eigenvalues ​​ug mga coefficient sa kontribusyon sa PCA nga gipadapat sa usa ka unstandardized dataset sa 17,709 vertices (53,127 XYZ coordinates) sa 342 homologous skull models.Ingon usa ka sangputanan, 14 nga nag-unang mga sangkap ang nahibal-an, ang kontribusyon diin sa kinatibuk-ang kalainan labaw sa 1%, ug ang kinatibuk-ang bahin sa kalainan mao ang 83.68%.Ang loading vectors sa 14 ka punoan nga mga sangkap natala sa Supplementary Table S1, ug ang component scores nga gikalkulo alang sa 342 skull samples gipresentar sa Supplementary Table S2.
Kini nga pagtuon nag-assess sa siyam ka dagkong mga sangkap nga adunay kontribusyon nga labaw sa 2%, ang uban niini nagpakita og dako ug mahinungdanon nga geographic nga kausaban sa cranial morphology.Ang Figure 2 naglaraw sa mga kurba nga namugna gikan sa pagtuki sa ROC aron ihulagway ang labing epektibo nga mga sangkap sa PCA alang sa pag-ila o pagbulag sa matag kombinasyon sa mga sample sa mga dagkong yunit sa heyograpiya (pananglitan, tali sa mga nasud sa Africa ug dili Africa).Ang Polynesian nga kombinasyon wala gisulayan tungod sa gamay nga sample nga gidak-on nga gigamit niini nga pagsulay.Ang mga datos bahin sa kamahinungdanon sa mga kalainan sa AUC ug uban pang sukaranan nga estadistika nga gikalkula gamit ang pagtuki sa ROC gipakita sa Supplementary Table S3.
Ang mga kurba sa ROC gipadapat sa siyam ka punoan nga bahin nga gibanabana base sa usa ka vertex dataset nga gilangkuban sa 342 ka lalaki nga homologous skull models.AUC: Lugar ubos sa kurba sa 0.01% nga kahulogan nga gigamit sa pag-ila sa matag geograpikanhong kombinasyon gikan sa ubang total nga kombinasyon.Ang TPF tinuod nga positibo (epektibo nga diskriminasyon), ang FPF kay bakak nga positibo (dili balido nga diskriminasyon).
Ang interpretasyon sa kurba sa ROC gisumada sa ubos, nga nagpunting lamang sa mga sangkap nga makapalahi sa mga grupo sa pagtandi pinaagi sa usa ka dako o medyo dako nga AUC ug usa ka taas nga lebel sa kamahinungdanon nga adunay posibilidad nga ubos sa 0.001.Ang South Asian complex (Fig. 2a), nga naglangkob nag-una sa mga sample gikan sa India, lahi kaayo gikan sa uban nga geographically mixed sample sa nga ang unang component (PC1) adunay usa ka mahinungdanon nga mas dako nga AUC (0.856) kon itandi sa ubang mga sangkap.Ang usa ka bahin sa African complex (Fig. 2b) mao ang medyo dako nga AUC sa PC2 (0.834).Ang Austro-Melanesians (Fig. 2c) nagpakita sa susama nga uso sa Sub-Saharan Africans pinaagi sa PC2 nga adunay mas dako nga AUC (0.759).Ang mga Europeo (Fig. 2d) klaro nga lahi sa kombinasyon sa PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) ug PC6 (AUC = 0.671), ang sample sa Northeast Asian (Fig. 2e) lahi kaayo sa PC4, nga adunay medyo mas dako nga 0.714, ug ang kalainan gikan sa PC3 huyang (AUC = 0.688).Ang mosunod nga mga grupo giila usab nga adunay ubos nga mga kantidad sa AUC ug mas taas nga lebel sa kahulogan: Ang mga resulta alang sa PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) ug PC1 (AUC = 0.649) nagpakita nga ang mga Lumad nga Amerikano (Fig. 2f) nga adunay piho nga mga kinaiya nga nalangkit niini nga mga sangkap, Southeast Asians (Fig. 2g) differentiated sa tibuok PC3 (AUC = 0.660) ug PC9 (AUC = 0.663), apan ang sumbanan alang sa mga sample gikan sa Middle East (Fig. 2h) (lakip ang North Africa) katumbas.Kung itandi sa uban wala’y daghang kalainan.
Sa sunod nga lakang, aron biswal nga mahubad ang mga vertices nga adunay kalabotan kaayo, ang mga lugar sa ibabaw nga adunay taas nga mga kantidad sa pagkarga labaw sa 0.45 gikoloran sa X, Y, ug Z nga kasayuran sa coordinate, ingon sa gipakita sa Figure 3. Ang pula nga lugar nagpakita sa taas nga correlation sa X-axis coordinates, nga katumbas sa pinahigda transverse direksyon.Ang lunhaw nga rehiyon adunay kalabotan sa bertikal nga koordinasyon sa Y axis, ug ang itom nga asul nga rehiyon adunay kalabotan sa sagittal coordinate sa Z axis.Ang kahayag nga asul nga rehiyon nalangkit sa Y coordinate axes ug sa Z coordinate axes;pink - gisagol nga lugar nga may kalabotan sa X ug Z coordinate axes;yellow – dapit nga nalangkit sa X ug Y coordinate axes;Ang puti nga lugar naglangkob sa X, Y ug Z nga coordinate axis nga gipakita.Busa, niining load value threshold, ang PC 1 kasagarang nalangkit sa tibuok nawong sa kalabera.Ang 3 SD virtual skull nga porma sa atbang nga bahin niini nga component axis gihulagway usab niini nga numero, ug ang mga warped nga mga hulagway gipresentar sa Supplementary Video S1 aron makita nga makita nga ang PC1 adunay mga hinungdan sa kinatibuk-ang gidak-on sa kalabera.
Frequency distribution sa PC1 scores (normal fit curve), color map sa kalabera surface is highly correlated with PC1 vertices (explaination of colors relative to Ang kadako sa kaatbang nga kilid niini nga axis mao ang 3 SD. Ang sukdanan usa ka berde nga sphere nga adunay diametro. sa 50 mm.
Ang Figure 3 nagpakita sa usa ka frequency distribution plot (normal fit curve) sa tagsa-tagsa nga PC1 scores gikalkula nga gilain alang sa 9 geographic nga mga yunit.Dugang pa sa mga banabana sa ROC curve (Figure 2), ang mga banabana sa mga taga-South Asia sa usa ka bahin dako kaayog liko sa wala tungod kay ang ilang mga bagolbagol mas gamay kaysa sa ubang mga rehiyonal nga grupo.Sama sa gipakita sa Talaan 1, kini nga mga taga-South Asia nagrepresentar sa mga etnikong grupo sa India lakip ang Andaman ug Nicobar Islands, Sri Lanka ug Bangladesh.
Ang dimensional coefficient nakit-an sa PC1.Ang pagkadiskobre sa mga rehiyon nga may kalabutan kaayo ug mga virtual nga porma miresulta sa pagpatin-aw sa mga hinungdan sa porma alang sa mga sangkap gawas sa PC1;bisan pa, ang mga hinungdan sa gidak-on dili kanunay nga hingpit nga mawala.Ingon sa gipakita pinaagi sa pagtandi sa mga kurba sa ROC (Figure 2), ang PC2 ug PC4 mao ang labing diskriminatibo, gisundan sa PC6 ug PC7.Ang PC3 ug PC9 epektibo kaayo sa pagbahin sa sample nga populasyon ngadto sa geographic nga mga yunit.Busa, kini nga mga parisan sa component axes eskematiko naghulagway sa mga scatterplots sa mga marka sa PC ug kolor nga mga ibabaw nga may kalabutan kaayo sa matag component, ingon man usab sa virtual nga mga deformation sa porma nga adunay mga sukod sa kaatbang nga mga kilid sa 3 SD (Fig. 4, 5, 6).Ang convex hull coverage sa mga sample gikan sa matag geographic nga yunit nga girepresentahan niini nga mga plot gibana-bana nga 90%, bisan pa adunay pipila ka ang-ang sa pagsapaw sulod sa mga cluster.Ang talaan 3 naghatag ug katin-awan sa matag bahin sa PCA.
Ang mga scatterplots sa PC2 ug PC4 nga mga marka alang sa cranial nga mga indibidwal gikan sa siyam ka geographic nga mga yunit (ibabaw) ug upat ka geographic nga mga yunit (ubos), mga laraw sa kolor sa nawong sa kalabera sa mga vertices nga adunay kalabutan sa matag PC (relasyon sa X, Y, Z).Kolori nga pagpatin-aw sa mga wasay: tan-awa ang teksto), ug ang deformation sa virtual nga porma sa magkaatbang nga kilid niini nga mga wasay mao ang 3 SD.Ang timbangan usa ka berde nga bola nga adunay diyametro nga 50 mm.
Ang mga scatterplots sa PC6 ug PC7 nga mga marka alang sa cranial nga mga indibidwal gikan sa siyam ka geographic nga mga yunit (ibabaw) ug duha ka geographic nga mga yunit (ubos), cranial surface color plots alang sa mga vertices nga may kalabutan sa matag PC (relative sa X, Y, Z).Kolori nga pagpatin-aw sa mga wasay: tan-awa ang teksto), ug ang deformation sa virtual nga porma sa magkaatbang nga kilid niini nga mga wasay mao ang 3 SD.Ang timbangan usa ka berde nga bola nga adunay diyametro nga 50 mm.
Ang mga scatterplots sa PC3 ug PC9 nga mga marka alang sa cranial nga mga indibidwal gikan sa siyam ka geographic nga mga yunit (ibabaw) ug tulo ka geographic nga mga yunit (ubos), ug mga kolor nga mga laraw sa ibabaw sa kalabera (may kalabotan sa X, Y, Z axes) sa mga vertices nga adunay kalabutan sa matag kolor sa interpretasyon sa PC : cm .text), ingon man ang virtual nga mga deformasyon sa porma sa magkaatbang nga mga kilid niini nga mga wasay nga adunay kadako nga 3 SD.Ang timbangan usa ka berde nga bola nga adunay diyametro nga 50 mm.
Sa graph nga nagpakita sa mga score sa PC2 ug PC4 (Fig. 4, Supplementary Videos S2, S3 nga nagpakita sa deformed nga mga hulagway), ang surface color map gipakita usab kung ang load value threshold gibutang nga mas taas kay sa 0.4, nga mas ubos kay sa PC1 tungod kay Ang bili sa PC2 ang kinatibuk-ang load mas ubos kay sa PC1.
Ang elongation sa frontal ug occipital lobes sa sagittal nga direksyon ubay sa Z-axis (dark blue) ug ang parietal lobe sa coronal nga direksyon (pula) sa pink), ang Y-axis sa occiput (berde) ug ang Z-axis sa agtang (dark blue).Kini nga graph nagpakita sa mga score para sa tanang tawo sa tibuok kalibutan;bisan pa, kung ang tanan nga mga sampol nga gilangkuban sa daghang mga grupo gipakita nga dungan, ang paghubad sa mga pattern sa pagsabwag medyo lisud tungod sa daghang mga overlap;busa, gikan sa upat lamang ka dagkong geographic nga mga yunit (ie, Africa, Australasia-Melanesia, Europe, ug Northeast Asia), ang mga sample nagkatag ubos sa graph nga adunay 3 SD virtual cranial deformation sulod niini nga range sa PC scores.Sa numero, ang PC2 ug PC4 mga parisan sa mga marka.Ang mga Aprikano ug Austro-Melanesia nagsapaw labaw pa ug giapod-apod ngadto sa tuo nga bahin, samtang ang mga Europeo nagkatibulaag paingon sa ibabaw nga wala ug ang mga Northeast Asians lagmit nga nagpundok paingon sa ubos nga wala.Ang pinahigda nga axis sa PC2 nagpakita nga ang mga African/Australian nga Melanesia adunay medyo mas taas nga neurocranium kay sa ubang mga tawo.Ang PC4, diin ang mga kombinasyon sa Europe ug amihanang-sidlakang Asya hugot nga gibulag, nalangkit sa relatibong gidak-on ug projection sa zygomatic bones ug sa lateral contour sa calvarium.Ang iskema sa pagmarka nagpakita nga ang mga Europeo adunay medyo pig-ot nga maxillary ug zygomatic bones, usa ka gamay nga temporal fossa space nga limitado sa zygomatic arch, usa ka vertically elevated frontal bone ug usa ka patag, ubos nga occipital bone, samtang ang Northeast Asians lagmit adunay mas lapad ug mas prominenteng zygomatic bones. .Ang frontal lobe hilig, ang base sa occipital bone gipataas.
Kung nagpunting sa PC6 ug PC7 (Fig. 5) (Supplementary Videos S4, S5 nga nagpakita sa deformed nga mga hulagway), ang kolor nga laraw nagpakita sa usa ka load value threshold nga labaw sa 0.3, nga nagpakita nga ang PC6 nalangkit sa maxillary o alveolar morphology (pula: X axis ug berde).Y axis), temporal nga porma sa bukog (asul: Y ug Z axes) ug occipital bone shape (pink: X ug Z axes).Dugang pa sa gilapdon sa agtang (pula: X-axis), ang PC7 may kalabotan usab sa gitas-on sa anterior maxillary alveoli (berde: Y-axis) ug Z-axis nga porma sa ulo sa palibot sa parietotemporal nga rehiyon (dark blue).Sa ibabaw nga panel sa Figure 5, ang tanan nga geographic nga mga sample giapod-apod sumala sa PC6 ug PC7 component scores.Tungod kay ang ROC nagpaila nga ang PC6 adunay mga bahin nga talagsaon sa Europe ug ang PC7 nagrepresentar sa Native American nga mga bahin sa kini nga pagtuki, kining duha nga mga sample sa rehiyon gipili nga gilaraw sa kini nga pares sa mga axes sa sangkap.Ang mga Lumad nga Amerikano, bisan tuod kaylap nga gilakip sa sample, nagkatag sa ibabaw nga wala nga suok;Sa kasukwahi, daghang mga sample sa Europe ang lagmit nga nahimutang sa ubos nga tuo nga suok.Ang pares nga PC6 ug PC7 nagrepresentar sa pig-ot nga proseso sa alveolar ug medyo lapad nga neurocranium sa mga Europeo, samtang ang mga Amerikano gihulagway sa usa ka pig-ot nga agtang, mas dako nga maxilla, ug usa ka mas lapad ug mas taas nga proseso sa alveolar.
Ang pagtuki sa ROC nagpakita nga ang PC3 ug/o PC9 kay kasagaran sa mga populasyon sa Southeast ug Northeast Asian.Subay niini, ang mga pares sa iskor PC3 (berde nga ibabaw nga nawong sa y-axis) ug PC9 (berde nga ubos nga nawong sa y-axis) (Fig. 6; Supplementary Videos S6, S7 naghatag og morphed nga mga hulagway) nagpakita sa pagkalain-lain sa East Asians., nga lahi kaayo sa taas nga proporsiyon sa nawong sa Northeast Asians ug sa ubos nga porma sa nawong sa Southeast Asians.Gawas niining mga dagway sa nawong, laing kinaiya sa pipila ka Northeast Asians mao ang lambda tilt sa occipital bone, samtang ang ubang Southeast Asians adunay pig-ot nga base sa kalabera.
Ang labaw sa paghulagway sa mga nag-unang sangkap ug ang paghulagway sa PC5 ug PC8 wala iapil tungod kay walay piho nga rehiyonal nga mga kinaiya nga nakit-an taliwala sa siyam ka nag-unang geographic nga mga yunit.Ang PC5 nagtumong sa gidak-on sa proseso sa mastoid sa temporal nga bukog, ug ang PC8 nagpakita sa asymmetry sa kinatibuk-ang porma sa bagolbagol, nga parehong nagpakita sa parallel nga mga kalainan tali sa siyam ka geographic nga sampol nga kombinasyon.
Dugang pa sa mga scatterplots sa tagsa-tagsa nga lebel nga mga marka sa PCA, naghatag usab kami og mga scatterplots sa mga paagi sa grupo alang sa kinatibuk-ang pagtandi.Alang niini, usa ka kasagaran nga cranial homology nga modelo ang gihimo gikan sa vertex data set sa indibidwal nga homology models gikan sa 148 ka etnikong grupo.Ang mga bivariate nga laraw sa mga set sa marka alang sa PC2 ug PC4, PC6 ug PC7, ug PC3 ug PC9 gipakita sa Supplementary Figure S1, ang tanan gikalkula ingon ang kasagaran nga modelo sa kalabera alang sa sample sa 148 nga mga indibidwal.Niining paagiha, ang mga scatterplots nagtago sa indibidwal nga mga kalainan sulod sa matag grupo, nga nagtugot alang sa mas klaro nga paghubad sa mga pagkaparehas sa kalabera tungod sa nagpahiping mga pag-apod-apod sa rehiyon, diin ang mga sumbanan mohaum sa gihulagway sa tagsa-tagsa nga mga laraw nga dili kaayo magsapaw.Ang Supplementary Figure S2 nagpakita sa kinatibuk-ang mean nga modelo alang sa matag geographic nga yunit.
Dugang sa PC1, nga nalangkit sa kinatibuk-ang gidak-on (Supplementary Table S2), ang allometric nga mga relasyon tali sa kinatibuk-ang gidak-on ug porma sa kalabera gisusi gamit ang centroid dimensions ug sets sa PCA estimates gikan sa non-normalized data.Ang allometric coefficients, constant values, t values, ug P values ​​​​sa significance test gipakita sa Table 4. Walay mahinungdanong allometric pattern component nga may kalabutan sa kinatibuk-ang gidak-on sa kalabera nga nakit-an sa bisan unsang cranial morphology sa P <0.05 nga lebel.
Tungod kay ang pipila ka mga hinungdan sa gidak-on mahimong maapil sa mga banabana sa PC base sa dili normal nga mga set sa datos, among gisusi ang allometric trend tali sa gidak-on sa centroid ug mga marka sa PC nga gikalkulo gamit ang mga set sa datos nga na-normalize sa gidak-on sa centroid (mga resulta sa PCA ug mga set sa iskor gipresentar sa Supplementary Tables S6 ., C7).Ang talaan 4 nagpakita sa mga resulta sa allometric analysis.Busa, ang mahinungdanon nga allometric nga mga uso nakit-an sa 1% nga lebel sa PC6 ug sa 5% nga lebel sa PC10.Ang Figure 7 nagpakita sa regression slope niining mga log-linear nga relasyon tali sa PC scores ug centroid size nga adunay mga dummies (±3 SD) sa bisan asa nga tumoy sa log centroid size.Ang marka sa PC6 mao ang ratio sa paryente nga gitas-on ug gilapdon sa kalabera.Samtang ang gidak-on sa kalabera modako, ang bagolbagol ug nawong mahimong mas taas, ug ang agtang, mga socket sa mata ug mga buho sa ilong lagmit nga magkasuod sa ulahi.Ang sumbanan sa sample dispersal nagsugyot nga kini nga proporsiyon kasagarang makita sa Northeast Asians ug Native Americans.Dugang pa, gipakita sa PC10 ang us aka us aka us aka us aka us aka us aka us aka us aka pagkunhod sa gilapdon sa tungatunga bisan unsa pa ang geographic nga rehiyon.
Alang sa mahinungdanong allometric nga mga relasyon nga gilista sa lamesa, ang bakilid sa log-linear regression tali sa PC nga proporsyon sa porma nga sangkap (nakuha gikan sa normalized nga datos) ug sa centroid nga gidak-on, ang virtual nga porma nga deformation adunay gidak-on nga 3 SD sa atbang nga bahin sa linya sa 4.
Ang mosunud nga sumbanan sa mga pagbag-o sa cranial morphology gipakita pinaagi sa pagtuki sa mga datasets sa homologous 3D surface models.Ang unang bahin sa PCA may kalabutan sa kinatibuk-ang gidak-on sa kalabera.Dugay nang gihunahuna nga ang gagmay nga mga kalabera sa mga taga-South Asia, lakip ang mga espesimen gikan sa India, Sri Lanka ug ang Andaman Islands, Bangladesh, tungod sa ilang gamay nga gidak-on sa lawas, nahiuyon sa ecogeographic nga lagda ni Bergmann o lagda sa isla613,5,16,25, 27,62 .Ang una adunay kalabotan sa temperatura, ug ang ikaduha nagdepende sa magamit nga wanang ug mga kahinguhaan sa pagkaon sa ecological niche.Lakip sa mga sangkap sa porma, ang pinakadako nga pagbag-o mao ang ratio sa gitas-on ug gilapdon sa cranial vault.Kini nga feature, nga gitudlo nga PC2, naghulagway sa suod nga relasyon tali sa proporsyonal nga elongated skulls sa Austro-Melanesia ug Africans, ingon man usab sa mga kalainan gikan sa spherical skulls sa pipila ka Europeans ug Northeast Asians.Kini nga mga kinaiya gitaho sa daghang nangaging mga pagtuon base sa yano nga linear measurements37,63,64.Dugang pa, kini nga kinaiya nalangkit sa brachycephaly sa dili mga Aprikano, nga dugay nang gihisgutan sa anthropometric ug osteometric nga mga pagtuon.Ang nag-unang pangagpas sa likod niini nga katin-awan mao nga ang pagkunhod sa mastication, sama sa pagnipis sa temporal nga kaunuran, makapamenos sa pressure sa gawas nga panit sa bagulbagol5,8,9,10,11,12,13.Ang laing pangagpas naglakip sa pagpahaom sa bugnaw nga mga klima pinaagi sa pagkunhod sa ulo ibabaw nga dapit, nga nagsugyot nga ang usa ka mas lingin nga bagolbagol makapamenos sa ibabaw nga dapit nga mas maayo kay sa usa ka lingin nga porma, sumala sa Allen ni lagda16,17,25.Base sa mga resulta sa kasamtangan nga pagtuon, kini nga mga pangagpas mahimo lamang nga masusi base sa cross-correlation sa cranial nga mga bahin.Sa katingbanan, ang among mga resulta sa PCA dili hingpit nga nagsuporta sa pangagpas nga ang cranial length-width ratio dako nga naimpluwensyahan sa mga kondisyon sa pag-chewing, tungod kay ang pagkarga sa PC2 (taas / brachycephalic component) wala kaayoy kalabutan sa mga proporsyon sa nawong (lakip ang paryente nga mga sukat sa maxillary).ug ang relatibong luna sa temporal fossa (nagpakita sa gidaghanon sa temporal nga kaunuran).Ang among kasamtangan nga pagtuon wala mag-analisar sa relasyon tali sa porma sa kalabera ug sa geological nga kondisyon sa kinaiyahan sama sa temperatura;bisan pa, ang usa ka pagpatin-aw nga gibase sa lagda ni Allen mahimo’g angay nga tagdon ingon usa ka hypothesis sa kandidato aron ipasabut ang brachycephalon sa mga rehiyon sa bugnaw nga klima.
Mahinungdanon nga kalainan ang nakit-an sa PC4, nga nagsugyot nga ang mga Northeast Asian adunay dako, prominenteng zygomatic nga mga bukog sa maxilla ug zygomatic nga mga bukog.Kini nga kaplag nahiuyon sa usa ka ilado nga espesipikong kinaiya sa mga Siberian, kinsa gituohan nga mopahiangay sa hilabihan ka bugnaw nga mga klima pinaagi sa unahan nga paglihok sa zygomatic nga mga bukog, nga miresulta sa dugang nga gidaghanon sa mga sinus ug usa ka patag nga nawong 65 .Ang usa ka bag-ong nakit-an gikan sa among homologous nga modelo mao nga ang aping drooping sa mga taga-Europa nalangkit sa pagkunhod sa frontal slope, ingon man usab sa flattened ug pig-ot nga occipital bones ug nuchal concavity.Sa kasukwahi, ang mga Northeast Asians adunay kiling nga mga agtang ug gipataas ang occipital nga mga rehiyon.Ang mga pagtuon sa occipital bone gamit ang geometric morphometric nga mga pamaagi35 nagpakita nga ang Asian ug European skulls adunay mas patag nga nuchal curve ug mas ubos nga posisyon sa occiput kumpara sa Africans.Bisan pa, ang among mga scatterplots sa PC2 ug PC4 ug PC3 ug PC9 nga mga pares nagpakita sa labi ka daghang kalainan sa mga Asyano, samtang ang mga Europeo gihulagway sa usa ka patag nga base sa occiput ug usa ka ubos nga occiput.Ang mga panagsumpaki sa mga kinaiya sa Asya tali sa mga pagtuon mahimo’g tungod sa mga kalainan sa mga sampol nga etniko nga gigamit, ingon nga nag-sample kami sa daghang gidaghanon sa mga etniko nga grupo gikan sa usa ka halapad nga spectrum sa Northeast ug Southeast Asia.Ang mga pagbag-o sa porma sa bukog sa occipital sagad nga nalangkit sa pag-uswag sa kaunuran.Bisan pa, kini nga pagpahiangay nga pagpatin-aw wala mag-asoy sa correlation tali sa agtang ug porma sa occiput, nga gipakita sa kini nga pagtuon apan dili tingali hingpit nga gipakita.Niining bahina, angay nga tagdon ang relasyon tali sa balanse sa timbang sa lawas ug sa sentro sa grabidad o cervical junction (foramen magnum) o uban pang mga hinungdan.
Ang laing importante nga bahin nga adunay dako nga kabag-ohan nalangkit sa pagpalambo sa masticatory apparatus, nga girepresentahan sa maxillary ug temporal fossae, nga gihulagway sa kombinasyon sa mga score PC6, PC7 ug PC4.Kini nga mga gimarkahan nga pagkunhod sa mga bahin sa cranial nagpaila sa mga indibidwal sa Europa labaw sa bisan unsang ubang geograpikanhong grupo.Ang kini nga bahin gihubad ingon usa ka sangputanan sa pagkunhod sa kalig-on sa morpolohiya sa nawong tungod sa sayo nga pag-uswag sa mga pamaagi sa pag-andam sa agrikultura ug pagkaon, nga sa baylo nakunhuran ang mekanikal nga pagkarga sa masticatory apparatus nga wala’y kusog nga masticatory apparatus9,12,28,66.Sumala sa masticatory function hypothesis, 28 kini giubanan sa usa ka pagbag-o sa flexion sa skull base ngadto sa usa ka mas acute cranial anggulo ug usa ka mas spherical cranial atop.Gikan niini nga panglantaw, ang mga populasyon sa agrikultura lagmit adunay mga compact nga mga nawong, gamay nga protrusion sa mandible, ug usa ka mas globular meninges.Busa, kini nga deformation mahimong ipatin-aw pinaagi sa kinatibuk-ang outline sa lateral nga porma sa kalabera sa mga Europeans uban sa pagkunhod sa masticatory organo.Bisan pa, sumala sa kini nga pagtuon, kini nga interpretasyon komplikado tungod kay ang functional nga kahulogan sa morphological nga relasyon tali sa globose neurocranium ug ang pag-uswag sa masticatory apparatus dili kaayo madawat, ingon sa gikonsiderar sa miaging mga interpretasyon sa PC2.
Ang mga kalainan tali sa Northeast Asians ug Southeast Asians gihulagway pinaagi sa kalainan tali sa taas nga nawong nga adunay sloping occipital bone ug usa ka mubo nga nawong nga adunay pig-ot nga base sa kalabera, sama sa gipakita sa PC3 ug PC9.Tungod sa kakulang sa geoecological data, ang among pagtuon naghatag lamang og limitado nga katin-awan alang niini nga pagpangita.Usa ka posible nga katin-awan mao ang pagpahiangay sa usa ka lahi nga klima o kahimtang sa nutrisyon.Gawas pa sa ekolohikal nga pagpahiangay, ang mga lokal nga kalainan sa kasaysayan sa mga populasyon sa Northeast ug Southeast Asia gikonsiderar usab.Pananglitan, sa silangang Eurasia, usa ka modelo nga duha ka layer ang gi-hypothesize aron masabtan ang pagkatibulaag sa anatomical modern nga mga tawo (AMH) base sa cranial morphometric data67,68.Sumala niini nga modelo, ang "unang hut-ong", nga mao, ang orihinal nga mga grupo sa Late Pleistocene AMH kolonisador, adunay labaw pa o dili kaayo direkta nga kaliwat gikan sa lumad nga mga lumulupyo sa rehiyon, sama sa modernong Austro-Melanesians (p. First stratum)., ug sa ulahi nakasinati ug dinagkong panagsagol sa amihanang agrikultural nga mga tawo nga adunay mga kinaiya sa amihanang-sidlakan sa Asia (ikaduhang lut-od) sa rehiyon (mga 4,000 ka tuig na ang milabay).Ang dagan sa gene nga gimapa gamit ang usa ka "two-layer" nga modelo gikinahanglan aron masabtan ang porma sa cranial sa Southeast Asia, tungod kay ang porma sa cranial sa Southeast Asia mahimong magdepende sa bahin sa lokal nga first-level genetic inheritance.
Pinaagi sa pag-assess sa cranial nga kaamgiran gamit ang geographic nga mga yunit nga gimapa gamit ang homologous nga mga modelo, atong mahibal-an ang nagpahiping kasaysayan sa populasyon sa AMF sa mga senaryo sa gawas sa Africa.Daghang lainlain nga mga modelo nga "gikan sa Africa" ​​ang gisugyot aron ipatin-aw ang pag-apod-apod sa AMF base sa skeletal ug genomic data.Niini, ang mga bag-ong pagtuon nagsugyot nga ang kolonisasyon sa AMH sa mga lugar sa gawas sa Africa nagsugod mga 177,000 ka tuig ang milabay69,70.Bisan pa, ang layo nga pag-apod-apod sa AMF sa Eurasia niining panahona nagpabilin nga dili sigurado, tungod kay ang mga puy-anan sa kini nga una nga mga fossil limitado sa Middle East ug Mediteranyo duol sa Africa.Ang pinakasimple nga kaso mao ang usa ka settlement ubay sa usa ka ruta sa paglalin gikan sa Africa ngadto sa Eurasia, nga milatas sa geographical nga mga babag sama sa Himalayas.Ang laing modelo nagsugyot og daghang mga balud sa paglalin, ang una niini mikaylap gikan sa Africa ubay sa baybayon sa Indian Ocean ngadto sa Southeast Asia ug Australia, ug dayon mikaylap ngadto sa amihanang Eurasia.Kadaghanan niini nga mga pagtuon nagpamatuod nga ang AMF mikaylap sa unahan sa Africa mga 60,000 ka tuig ang milabay.Niining bahina, ang Australasian-Melanesian (lakip ang Papua) nga mga sampol nagpakita ug mas dakong kaamgiran sa mga sampol sa Aprika kay sa bisan unsang ubang heyograpikong serye sa mga nag-unang sangkap nga pagtuki sa mga modelo sa homology.Kini nga pagpangita nagsuporta sa pangagpas nga ang unang mga grupo sa pag-apod-apod sa AMF ubay sa habagatang bahin sa Eurasia mitumaw direkta sa Africa22,68 nga walay mahinungdanon nga mga kausaban sa morphological agig tubag sa piho nga mga klima o uban pang mahinungdanon nga mga kondisyon.
Mahitungod sa allometric nga pagtubo, ang pag-analisa gamit ang mga sangkap sa porma nga nakuha gikan sa lain-laing set sa datos nga na-normalize sa gidak-on sa centroid nagpakita sa usa ka mahinungdanon nga allometric trend sa PC6 ug PC10.Ang duha ka mga sangkap adunay kalabutan sa porma sa agtang ug mga bahin sa nawong, nga mahimong mas pig-ot samtang ang gidak-on sa bagolbagol nagdugang.Ang mga Northeast Asians ug Americans lagmit adunay kini nga bahin ug adunay medyo dagkong mga kalabera.Kini nga pagpangita sukwahi kaniadto nga gitaho nga allometric patterns diin ang mas dagkong utok adunay mas lapad nga frontal lobes sa gitawag nga "Broca's cap" nga rehiyon, nga miresulta sa dugang nga frontal lobe width34.Kini nga mga kalainan gipatin-aw pinaagi sa mga kalainan sa mga sample set;Gisusi sa among pagtuon ang mga allometric pattern sa kinatibuk-ang gidak-on sa cranial gamit ang modernong mga populasyon, ug ang mga pagtuon sa pagtandi nagtubag sa dugay nga mga uso sa ebolusyon sa tawo nga may kalabutan sa gidak-on sa utok.
Mahitungod sa facial allometry, usa ka pagtuon nga naggamit sa biometric data78 nakit-an nga ang porma ug gidak-on sa nawong mahimo nga gamay nga may kalabutan, samtang ang among pagtuon nakit-an nga ang dagkong mga kalabera lagmit nga nalangkit sa mas taas, mas pig-ot nga mga nawong.Bisan pa, ang pagkamakanunayon sa biometric data dili klaro;Ang mga pagsulay sa regression nga nagtandi sa ontogenetic allometry ug static allometry nagpakita sa lainlaing mga resulta.Usa ka allometric tendency ngadto sa usa ka spherical skull nga porma tungod sa pagtaas sa gitas-on gitaho usab;bisan pa, wala kami mag-analisar sa datos sa gitas-on.Gipakita sa among pagtuon nga walay allometric data nga nagpakita sa usa ka correlation tali sa cranial globular proporsyon ug sa kinatibuk-ang gidak-on sa cranial kada se.
Bisan kung ang among kasamtangan nga pagtuon wala maghisgot sa mga datos sa mga extrinsic nga mga variable nga girepresentahan sa klima o mga kondisyon sa pagdiyeta nga lagmit makaimpluwensya sa cranial morphology, ang dako nga data set sa homologous 3D cranial surface models nga gigamit niini nga pagtuon makatabang sa pagtimbang-timbang sa correlated phenotypic morphological variation.Ang mga hinungdan sa kinaiyahan sama sa pagkaon, klima ug mga kahimtang sa nutrisyon, ingon man ang mga neyutral nga pwersa sama sa paglalin, pagdagayday sa gene ug genetic drift.
Kini nga pagtuon naglakip sa 342 ka espesimen sa mga kalabera sa lalaki nga nakolekta gikan sa 148 ka populasyon sa 9 ka geograpikanhong mga yunit (Table 1).Kadaghanan sa mga grupo kay geograpikanhong lumad nga mga espesimen, samtang ang pipila ka mga grupo sa Africa, Northeast/Southeast Asia ug sa Americas (nalista sa italiko) kay etnikong gihubit.Daghang cranial specimens ang gipili gikan sa cranial measurement database sumala sa Martin cranial measurement definition nga gihatag ni Tsunehiko Hanihara.Gipili namo ang representante nga mga kalabera sa lalaki gikan sa tanang etnikong grupo sa kalibotan.Aron mailhan ang mga miyembro sa matag grupo, among gikalkulo ang Euclidean nga mga distansiya base sa 37 ka cranial measurements gikan sa grupo nga nagpasabot sa tanang indibidwal nga sakop sa maong grupo.Sa kadaghanan nga mga kaso, gipili namo ang 1-4 nga mga sample nga adunay pinakagamay nga gilay-on gikan sa mean (Supplementary Table S4).Alang sa kini nga mga grupo, pipila ka mga sample ang gipili nga random kung wala kini gilista sa database sa pagsukod sa Hahara.
Alang sa pagtandi sa estadistika, ang 148 nga mga sample sa populasyon gi-grupo sa mga mayor nga geographic nga mga yunit, ingon sa gipakita sa Talaan 1. Ang grupo nga "Africa" ​​naglangkob lamang sa mga sample gikan sa sub-Saharan nga rehiyon.Ang mga specimen gikan sa North Africa gilakip sa "Middle East" uban sa mga specimen gikan sa West Asia nga adunay susama nga mga kondisyon.Ang grupo sa Northeast Asian naglakip lamang sa mga tawo nga dili-European nga kaliwat, ug ang American nga grupo naglakip lamang sa mga Lumad nga Amerikano.Sa partikular, kini nga grupo giapod-apod sa usa ka halapad nga lugar sa mga kontinente sa North ug South America, sa usa ka halapad nga lainlaing mga palibot.Bisan pa, among gikonsiderar ang sampol sa US sa sulod niining usa ka yunit sa heyograpiya, tungod sa kasaysayan sa demograpiko sa mga Lumad nga Amerikano nga giisip nga gigikanan sa Northeast Asian, bisan pa sa daghang mga paglalin 80 .
Among girekord ang 3D surface data niining nagkalahi nga mga espesimen sa kalabera gamit ang usa ka high-resolution nga 3D scanner (EinScan Pro ni Shining 3D Co Ltd, minimum nga resolusyon: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) ug dayon nakamugna og mesh.Ang mesh nga modelo naglangkob sa gibana-bana nga 200,000-400,000 vertices, ug ang gilakip nga software gigamit sa pagpuno sa mga lungag ug hapsay nga mga ngilit.
Sa una nga lakang, gigamit namon ang data sa pag-scan gikan sa bisan unsang kalabera aron makahimo usa ka us aka template nga mesh skull model nga gilangkuban sa 4485 vertices (8728 polygonal nga mga nawong).Ang base sa skull region, nga gilangkuban sa sphenoid bone, petrous temporal bone, palate, maxillary alveoli, ug ngipon, gikuha gikan sa template mesh model.Ang hinungdan mao nga kini nga mga istruktura usahay dili kompleto o lisud nga makompleto tungod sa nipis o nipis nga hait nga mga bahin sama sa pterygoid surfaces ug styloid nga mga proseso, pagsul-ob sa ngipon ug/o dili managsama nga hugpong sa mga ngipon.Ang skull base sa palibot sa foramen magnum, lakip na ang base, wala gitangtang tungod kay kini usa ka anatomical nga importante nga lokasyon alang sa lokasyon sa cervical joints ug ang gitas-on sa kalabera kinahanglan nga masusi.Gamita ang mga singsing sa salamin aron maporma ang usa ka template nga simetriko sa duha ka kilid.Himoa ang isotropic meshing aron mabag-o ang mga polygonal nga porma nga mahimong parehas nga equilateral kutob sa mahimo.
Sunod, 56 ka mga landmark ang gi-assign sa anatomically katugbang nga vertices sa template model gamit ang HBM-Rugle software.Ang mga setting sa landmark nagsiguro sa katukma ug kalig-on sa landmark positioning ug pagsiguro sa homology niini nga mga lokasyon sa namugna nga homology model.Mahimo silang mailhan base sa ilang piho nga mga kinaiya, sama sa gipakita sa Supplementary Table S5 ug Supplementary Figure S3.Sumala sa depinisyon ni Bookstein81, kadaghanan niini nga mga landmark kay Type I nga mga landmark nga nahimutang sa intersection sa tulo ka mga estraktura, ug ang uban kay Type II nga mga landmark nga adunay pinakataas nga curvature.Daghang mga landmark ang gibalhin gikan sa mga punto nga gihubit alang sa linear cranial measurements sa Martin's definition 36. Among gihubit ang parehas nga 56 landmarks alang sa mga scanned nga modelo sa 342 skull specimens, nga mano-mano nga gi-assign sa anatomically katugbang nga vertices aron makamugna og mas tukma nga homology models sa sunod nga seksyon.
Ang usa ka head-centric coordinate system gihubit aron ihulagway ang scan data ug template, sama sa gipakita sa Supplementary Figure S4.Ang XZ nga eroplano mao ang Frankfurt nga pinahigda nga ayroplano nga moagi sa kinatas-ang punto (ang kahulugan ni Martin: bahin) sa labaw nga ngilit sa wala ug tuo nga external auditory canal ug ang pinakaubos nga punto (ang kahulugan ni Martin: orbit) sa ubos nga ngilit sa wala nga orbit. ..Ang X axis mao ang linya nga nagkonektar sa wala ug tuo nga kilid, ug ang X+ mao ang tuo nga kilid.Ang YZ nga eroplano moagi sa tunga-tunga sa wala ug tuo nga mga bahin ug ang gamut sa ilong: Y+ pataas, Z+ sa unahan.Ang reference point (gigikanan: zero coordinate) gibutang sa intersection sa YZ plane (midplane), XZ plane (Frankfort plane) ug XY plane (coronal plane).
Gigamit namo ang HBM-Rugle software (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) para makamugna ug homologous mesh model pinaagi sa paghimo sa template fitting gamit ang 56 landmark points (wala nga bahin sa Figure 1).Ang kinauyokan nga sangkap sa software, nga orihinal nga gimugna sa Center for Digital Human Research sa Institute of Advanced Industrial Science and Technology sa Japan, gitawag nga HBM ug adunay mga gimbuhaton alang sa pag-haom sa mga template gamit ang mga landmark ug paghimo og maayong mga modelo sa mata gamit ang partitioning surfaces82.Ang misunod nga bersyon sa software (mHBM) 83 midugang og feature alang sa pattern fitting nga walay mga landmark aron mapalambo ang haum nga performance.Ang HBM-Rugle naghiusa sa mHBM nga software nga adunay dugang nga user-friendly nga mga feature lakip ang pag-customize sa coordinate system ug pag-resize sa input data.Ang pagkakasaligan sa katukma sa pagpahiangay sa software napamatud-an sa daghang mga pagtuon52,54,55,56,57,58,59,60.
Kung mohaum sa usa ka HBM-Rugle nga template gamit ang mga landmark, ang modelo sa mesh sa template gipatong sa target scan data pinaagi sa estrikto nga pagrehistro base sa ICP nga teknolohiya (pagminus sa gidaghanon sa mga distansya tali sa mga landmark nga katumbas sa template ug ang target scan data), ug unya pinaagi sa non-rigid deformation sa mata sa baling mopahiangay sa template sa target scan data.Kini nga haom nga proseso gisubli tulo ka beses gamit ang lainlaing mga kantidad sa duha nga angay nga mga parameter aron mapauswag ang katukma sa angay.Ang usa niini nga mga parameter naglimite sa gilay-on tali sa template grid model ug sa target scan data, ug ang lain nagsilot sa gilay-on tali sa template landmarks ug target landmarks.Ang deformed template mesh nga modelo gibahin dayon gamit ang cyclic surface subdivision algorithm 82 aron makahimo og mas pino nga mesh nga modelo nga naglangkob sa 17,709 vertices (34,928 polygons).Sa katapusan, ang gibahin nga template grid nga modelo mohaum sa target scan data aron makamugna og modelo sa homology.Tungod kay ang mga landmark nga lokasyon gamay ra nga lahi sa mga naa sa target nga data sa pag-scan, ang modelo sa homology gipaayo aron ihulagway kini gamit ang head orientation coordinate system nga gihulagway sa miaging seksyon.Ang kasagarang gilay-on tali sa katugbang nga homologous model landmarks ug target scan data sa tanang sample kay <0.01 mm.Gikalkulo gamit ang HBM-Rugle function, ang average nga gilay-on tali sa homology model data points ug target scan data mao ang 0.322 mm (Supplementary Table S2).
Aron ipatin-aw ang mga kausaban sa cranial morphology, 17,709 vertices (53,127 XYZ coordinates) sa tanang homologous nga mga modelo ang gi-analisa sa principal component analysis (PCA) gamit ang HBS software nga gimugna sa Center for Digital Human Science sa Institute of Advanced Industrial Science and Technology., Japan (distribution dealer: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Gisulayan dayon namo ang paggamit sa PCA sa dili normal nga set sa datos ug ang set sa datos nga na-normalize sa gidak-on sa centroid.Busa, ang PCA base sa nonstandardized data mahimong mas tin-aw nga makaila sa cranial nga porma sa siyam ka geographic nga mga yunit ug mapadali ang component interpretation kay sa PCA gamit ang standardized data.
Kini nga artikulo nagpresentar sa gidaghanon sa namatikdan nga mga punoan nga sangkap nga adunay kontribusyon nga labaw sa 1% sa kinatibuk-ang kalainan.Aron mahibal-an ang mga punoan nga sangkap nga labing epektibo sa paglainlain sa mga grupo sa mga nag-unang geographic nga yunit, ang pag-analisar sa pag-operate sa tigdawat (ROC) gigamit sa mga marka sa punoan nga sangkap (PC) nga adunay kontribusyon nga labaw sa 2% 84.Kini nga pagtuki makamugna ug probability curve alang sa matag PCA component aron mapalambo ang klasipikasyon nga performance ug hustong itandi ang mga laraw tali sa geographic nga mga grupo.Ang lebel sa gahum sa pagpihig mahimong masusi sa lugar sa ilawom sa kurba (AUC), diin ang mga sangkap sa PCA nga adunay daghang mga kantidad mas maayo nga makahimo sa pagpihig sa mga grupo.Ang chi-square nga pagsulay gihimo dayon aron masusi ang lebel sa kamahinungdanon.Ang pagtuki sa ROC gihimo sa Microsoft Excel gamit ang Bell Curve for Excel software (bersyon 3.21).
Aron mahanduraw ang mga kalainan sa heyograpiya sa cranial morphology, ang mga scatterplot gihimo gamit ang mga marka sa PC nga labing epektibo nga nagpalahi sa mga grupo gikan sa mga dagkong yunit sa heyograpiya.Aron mahubad ang mga punoan nga sangkap, gamita ang usa ka kolor nga mapa aron mahanduraw ang mga vertices sa modelo nga adunay kalabotan sa panguna nga mga sangkap.Dugang pa, ang mga virtual nga representasyon sa mga tumoy sa mga axes sa punoan nga sangkap nga nahimutang sa ± 3 nga standard deviations (SD) sa mga puntos sa punoan nga sangkap gikalkula ug gipresentar sa dugang nga video.
Ang allometry gigamit aron mahibal-an ang relasyon tali sa porma sa kalabera ug gidak-on nga mga hinungdan nga gisusi sa pagtuki sa PCA.Ang pag-analisar balido alang sa mga punoan nga sangkap nga adunay kontribusyon> 1%.Ang usa ka limitasyon niini nga PCA mao nga ang mga sangkap sa porma dili mahimong tagsa-tagsa nga magpakita sa porma tungod kay ang dili normal nga set sa datos wala magtangtang sa tanan nga mga dimensyon nga hinungdan.Gawas pa sa paggamit sa dili normal nga mga set sa datos, gisusi usab namo ang allometric trends gamit ang PC fraction sets base sa normalized centroid size data nga gipadapat sa principal components nga adunay kontribusyon>1%.
Ang allometric trends gisulayan gamit ang equation Y = aXb 85 diin ang Y mao ang porma o proporsyon sa usa ka component nga porma, X ang centroid size (Supplementary Table S2), a is a constant value, ug b ang allometric coefficient.Kini nga pamaagi sa batakan nagpaila sa allometric nga mga pagtuon sa pagtubo ngadto sa geometric morphometry78,86.Ang logarithmic nga pagbag-o niini nga pormula mao ang: log Y = b × log X + log a.Ang pag-analisa sa regression gamit ang pinakagamay nga pamaagi sa squares gigamit aron makalkulo ang a ug b.Kung ang Y (centroid size) ug X (PC scores) kay logarithmically transformed, kini nga mga values ​​kinahanglang positibo;bisan pa, ang hugpong sa mga banabana alang sa X adunay negatibo nga mga kantidad.Isip solusyon, gidugang namo ang rounding sa hingpit nga bili sa pinakagamay nga fraction plus 1 para sa matag fraction sa matag component ug nag-apply ug logarithmic transformation sa tanang nakabig nga positive fractions.Ang kamahinungdanon sa allometric coefficients gisusi gamit ang two-tailed Student's t test.Kini nga mga kalkulasyon sa istatistika aron masulayan ang pag-uswag sa allometric gihimo gamit ang Bell Curves sa Excel software (bersyon 3.21).
Wolpoff, MH Mga epekto sa klima sa mga buho sa ilong sa kalabera.Oo.J. Phys.Katawhan.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, porma sa ulo sa KL ug stress sa klima.Oo.J. Phys.Katawhan.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).


Oras sa pag-post: Abr-02-2024